Teoría económica: Centralidad en juegos cooperativos en redes

Centralidad en teoría de juegos de un vistazo (una nueva clase de herramientas de análisis de red).

Game Theoretic Centrality


La idea clave detrás de las medidas de centralidad de la teoría del juego es tratar a los nodos como jugadores en un juego cooperativo, donde el valor de cada coalición de nodos está determinado por ciertas propiedades de teoría de gráficos. La ventaja clave de este enfoque es que los nodos se clasifican no solo según sus roles individuales en la red, sino también de acuerdo con la forma en que contribuyen al rol desempeñado por todos los posibles subconjuntos (o grupos) de nodos. Esto es importante en diversas aplicaciones en las que el rendimiento de un grupo no puede describirse simplemente como la suma de las actuaciones individuales de los nodos implicados.



Considere, por ejemplo, una aplicación de epidemiología, cuyo objetivo es contener la propagación de una enfermedad. Si nos preguntamos si la vacunación de un nodo individual es suficiente para detener la propagación de la enfermedad, probablemente la respuesta sea No. Una forma mucho más probable de contener la enfermedad es vacunar simultáneamente a un grupo (posiblemente relativamente pequeño) de nodos. En base a esto, para cuantificar la importancia de un nodo, debemos considerar la ganancia potencial de vacunarlo como parte de un grupo más grande, en lugar de solo considerar la ganancia potencial de vacunarlo solo.

Tal análisis de grupos de nodos en la red corresponde directamente a la teoría de juegos de coalición, donde el rendimiento de los jugadores se estudia en `` coaliciones '' (es decir, subconjuntos de jugadores). Es importante destacar que, al imponer la estructura combinatoria de un juego de coalición a través de una red, es posible analizar el rendimiento de los nodos usando una gran cantidad de conceptos de soluciones teóricas de juegos desarrolladas durante décadas para analizar el rendimiento de los jugadores. Un concepto de solución teórico-juego bien conocido es el valor de Shapley, que recibió amplia atención en la literatura debido a sus propiedades deseables. Otro es el índice de poder de Banzhaf.

Una ventaja particular de esta perspectiva teórica de juego del análisis de redes es que expone la posibilidad de extender una amplia variedad de medidas de centralidad. Esto se debe a que un juego cooperativo generalmente no establece suposiciones o restricciones sobre cómo se evalúan los grupos. Esta evaluación se puede adaptar para ajustarse mejor a la medida de centralidad en cuestión. Por ejemplo, un grupo de nodos se puede evaluar en función del grado promedio en el mismo, o en función de su diámetro, o su cercanía a otros nodos, etc.

Una posible desventaja de las centralidades de red teóricas de juegos es que se basan en conceptos de solución que son difíciles de calcular. Por ejemplo, dado un juego de coalición definido sobre una red de nodos O(|V|), un cálculo directo del valor de Shapley requiere considerar todas las posibles coaliciones O(2|V|) (es decir, grupos) de nodos. Esto es claramente prohibitivo para redes con cientos, o incluso decenas, de nodos. De hecho, se ha demostrado que en algunos casos el número exponencial de cálculos no se puede evitar, es decir, es imposible calcular ciertas centralidades de red teóricas de juegos en polinomios temporales en el tamaño de la red. Este resultado negativo se cumple, por ejemplo, para las centralidades de redes teóricas de juegos en el espíritu de los juegos restringidos por gráficos de Myerson (1977).

Afortunadamente, también se han encontrado varios resultados computacionales positivos. En particular, Michalak et al. (2013) analizaron varias extensiones basadas en el valor de Shapley de la centralidad de grados y mostraron que es posible aprovechar el hecho de que los valores de los grupos de nodos dependen de la topología de la red. Como resultado, mostraron que algunas medidas de centralidad de la teoría del juego pueden ser computables en tiempo polinomial. De manera similar, los resultados del tiempo polinomial son conocidos por la centralidad de interrelación basada en el valor de Shapley (Szczepański et al., 2012).

Principales resultados computacionales (qué tan rápido podemos calcular las centralidades teóricas de juegos).

En general, los conceptos de soluciones teóricas de juegos como el valor de Shapley o el índice de poder de Banzhaf son desafiantes desde el punto de vista informático; el número de cálculos requeridos es exponencial en la cantidad de jugadores. Afortunadamente, este no es necesariamente el caso cuando la evaluación de coaliciones (es decir, grupos de nodos) depende de la topología de la red. En particular, para la centralidad teórica del juego, se han encontrado varios resultados computacionales positivos. Los enumeramos a continuación:

Nombre de centralidad	Grafos no ponderadas	Grafos ponderados	Artículo (PDF)
Semivalue-based Degree Centrality	O(|V|3)	O(|V|3)	Szczepański et al. (2015)
Shapley value-based Degree Centrality	O(|V|+|E|)	O(|V|+|E|)	Michalak et al. (2013)
Coalitional Semivalue-based Degree Centrality	O(|V|4)	O(|V|4)	Szczepański et al. (2014)
Owen value-based Degree Centrality	O(|V|+|E|)	O(|V|+|E|)	Szczepański et al. (2014)
Semivalue-based Betweenness Centrality	O(|V|2|E|)	O(|V|3|E| + |V|3log|V|)	mimeo, University of Oxford
Shapley value-based Betweenness Centrality	O(|V||E|)	O(|V|2|E| + |V|2log|V|)	Szczepański et al. (2012)
Semivalue-based Closeness Centrality	O(|V|5)	O(|V|5)	Szczepański et al. (2015)
Shapley value-based Closeness Centrality	O(|V||E|)	O(|V||E| + |V|2log|V|)	Michalak et al. (2013)

Aplicaciones de la centralidad teórica de juegos para el análisis de redes sociales.

Capital social.

El valor de Owen (Owen 1977) es una extensión del valor de Shapley a situaciones en las que los jugadores han acordado a priori dividirse en uniones. En este contexto, los miembros de un sindicato interactúan con otros sindicatos en su conjunto (es decir, no es posible que solo algunos de los miembros colaboren o unan fuerzas con otro sindicato). Los jugadores en cualquier unión colaboran estrictamente en el juego. De forma similar al valor de Shapley, el valor de Owen cuantifica el rol de un jugador individual, pero ahora teniendo en cuenta el papel de la unión a priori a la que pertenece este jugador. Por ejemplo, un jugador puede ser débil por sí mismo, pero si él / ella pertenece a una unión importante, entonces su rol se fortalecerá de acuerdo con el valor de Owen.

Recientemente, Szczepanski et al. (2014) propuso la extensión teórica de juego de la centralidad de grado basada en el valor de Owen. Curiosamente, esta centralidad tiene una interpretación no trivial como medida del capital social. En particular, el capital social de un individuo aumenta (disminuye) si pertenece a una comunidad que es rica (pobre) en términos de capital social. Por ejemplo, si un abogado no está particularmente bien conectado, su capital social todavía se incrementa por el hecho de que pertenece a la comunidad de abogados bien conectada. Por lo tanto, esta es la primera medida de capital social que evalúa a los actores individuales tanto en el contexto de sus relaciones con el mundo externo como en el contexto del rol externo de la comunidad a la que pertenecen.



Como una aplicación de muestra de esta medida, Szczepanski et al. (2014) estudió una red que consta de artículos conectados por citas de relaciones. Aquí, todas las publicaciones de una revista en particular, o la serie de actas de una conferencia en particular, pueden verse como una comunidad científica naturalmente definida. El objetivo de Szczepanski et al. fue estudiar cómo la importancia de una determinada comunidad científica influye en el papel de un solo artículo en la red de citas. La red de la vida real utilizada para simulaciones es una red de citas que consta de 2.084.055 publicaciones y 2.244.018 relaciones de citas. Todas las publicaciones están clasificadas en 22,954 comunidades únicas que representan revistas, actas de congresos o títulos de libros individuales. En lo que sigue, de los 2.084.055 nodos, la Figura 1 se centra en los primeros 11 según la centralidad de grado. Más específicamente, la Figura 1 (a) ilustra el poder relativo de las comunidades a las que pertenecen estos nodos (cuanto más grande es el círculo, más poderosa es la comunidad). Como se puede ver, los nodos clasificados 5, 6 y 8 pertenecen a comunidades significativamente menos poderosas que los nodos 1, 2, 3, 4, 7, 9, 10 y 11. La Figura 1 (b) muestra cómo cambia el ranking de esos 11 nodos de acuerdo con las centralidades basadas en valores de Shapley y Owen. Mientras que para la mayoría de los nodos las perturbaciones no son tan intensas, observamos una degradación significativa de la posición de los nodos 5, 6 y 8 en el ranking Owen, que demuestra cómo es capaz de reconocer el hecho de que estos tres nodos pertenecen a comunidades más débiles .

En cuanto a los problemas computacionales, Szczepanski et al. (2014) mostraron que la centralidad de grados basada en el valor de Owen puede calcularse en O(|V|+|E|) tiempo, lo que hace que este concepto sea práctico incluso para redes grandes de la vida real.

Aplicaciones de la centralidad teórica de juegos a la biología.

En biología e investigación médica, se utilizan diversas tecnologías experimentales de alto rendimiento para recopilar una gran cantidad de datos sobre funciones biológicas interactivas. En muchos casos, las interacciones entre estas características se pueden representar como una red, cuyo análisis implica la definición de medidas apropiadas de relevancia para los nodos y para los enlaces. Para este propósito, varias medidas de centralidad basadas en la teoría de juegos de coalición se han aplicado con éxito a diferentes tipos de redes biológicas.

Redes cerebrales.

Las observaciones clínicas de las funciones cerebrales se representan actualmente en la actualidad como una red que consta de regiones y estructuras cerebrales (por ejemplo, estructuras neuronales) y sus interconexiones. Por ejemplo, las redes cerebrales están representadas por gráficos dirigidos cuyos nodos son estructuras neuronales (núcleos o regiones corticales) y cuyo conjunto de arcos dirigidos representa el conjunto de conexiones dirigidas (proyecciones) entre estas estructuras. En Kötter et al. (2007), los juegos de coalición y el valor de Shapley se han utilizado para medir la importancia de las estructuras cerebrales individuales para la conectividad de la gráfica derivada de las propiedades globales de las redes formadas por las neuronas y sus interconexiones. El valor de cada coalición no vacía de estructuras neuronales en el juego se define como la cantidad de componentes conectados en la red cerebral y el valor de Shapley de este juego se utiliza para comprender las consecuencias funcionales de una lesión en las diferentes áreas del cerebro. Las aplicaciones del valor de Shapley para el análisis de redes cerebrales reales que representan áreas corticales visuales y áreas corticales prefrontales del macaco, respectivamente, se presentan y discuten en Kötter et al. (2007).

Redes de genes.

Las redes génicas (p. Ej., Que representan las interacciones proteína-proteína, coexpresión de genes, etc.) se utilizan cada vez más para explorar la funcionalidad a nivel de sistema de proteínas y genes. Recientemente, se ha introducido un nuevo método basado en juegos de coalición en Moretti et al. (2010) para evaluar la centralidad en las redes de genes, teniendo en cuenta las interacciones entre los genes. La idea básica del enfoque en Moretti et al. (2010) se basa en el análisis de dos juegos de coalición: un juego de asociación, definido como un juego de coalición sobre un conjunto de genes donde el valor de cada coalición S mide la "interacción" entre los genes en S y un conjunto dado de un una familia a priori de genes clave, y un juego restringido por gráficos, donde la interacción genética se restringe a las conexiones proporcionadas por una red genética. La diferencia de los valores de Shapley calculados en los dos juegos de coalición antes mencionados se usa en Moretti et al. (2010) como una medida de centralidad génica en una red de genes real derivada de datos de expresión génica.




La figura anterior muestra la red de interacción entre los genes (nodos) de las células sanguíneas de los niños de la región de Teplice (TP) en la República Checa, un distrito minero caracterizado por altos niveles de contaminantes transportados por el aire que incluyen carcinógenos. Las interacciones entre pares de genes están representadas por aristas. Los bordes más gruesos muestran los caminos más cortos entre los genes más asociados. Fuente: Moretti et al. (2010).

Redes metabólicas

Las redes metabólicas representan sistemas biológicos complejos compuestos de reacciones bioquímicas a través de las cuales se transforman los metabolitos. El análisis de balance de flujo (FBA) de redes metabólicas se ha utilizado en Sajitz-Hermstein y Zoran (2012) para introducir juegos de FBA, que son juegos de coalición donde el conjunto de jugadores es el conjunto de reacciones que forman la red metabólica y una coalición S corresponde a la subred inducida por las reacciones incluidas en S. El valor dado a la coalición S por la función característica de un juego FBA es entonces el valor óptimo de la función objetivo determinada por FBA en la subred correspondiente en S. El valor de Shapley solo considerando el conjunto restringido de subredes capaces de realizar la función bioquímica investigada se ha utilizado en Sajitz-Hermstein y Zoran (2012) como una medida de centralidad funcional para cuantificar las contribuciones de las reacciones individuales a las capacidades de conversión bioquímica. Las aplicaciones a redes metabólicas reales, como un modelo de glicólisis y vía de la pentosa fosfato, se presentan en [Sajitz-Hermstein y Zoran (2012), Sajitz-Hermstein y Zoran (2013)].

Redes quimiosensoriales.

El Multi-perturbation Shapley Value Analysis (MSA) (Keinan et al., 2004) es un método para deducir la localización de la función causal a partir de múltiples datos de perturbaciones, donde el valor de Shapley se utiliza para cuantificar la importancia de cada uno de los elementos de un complejo sistema en la realización de diferentes funciones. Siguiendo este enfoque, el valor de cada coalición de elementos del sistema es una medida del rendimiento del sistema biológico para una determinada función (por ejemplo, la capacidad del sistema para sobrevivir a la radiación UV). Los autores en Kaufman et al. (2005) utilizaron el método MSA para analizar la localización de funciones en el sistema nervioso, basándose en los experimentos de ablación con láser de las neuronas quimiosensoriales en C. elegans.

Aplicaciones de la centralidad teórica de juegos a la tecnología de las comunicaciones de información.

Red de computadoras.

Con el fin de reducir su huella de carbono, las TIC emergentes están integradas con protocolos de consumo de energía y técnicas de ahorro de energía. Un enfoque de enrutamiento consciente de la energía se estudia en [Bianzino et al. (2011), Bianzino et al. (2012)] con el objetivo de resumir la contribución de dispositivos que usan índices de poder (y en particular el valor de Shapley) de determinados juegos de coalición definidos sobre el conjunto de los elementos de una red troncal. Tales juegos de coalición incorporan la información sobre la estructura de la red (por ejemplo, la conectividad de subredes), la cantidad de tráfico que enrutan los dispositivos y la robustez de la red (es decir, posibles escenarios de falla). La clasificación proporcionada por el valor de Shapley de tales juegos se ha utilizado para impulsar la selección de dispositivos menos críticos que deberían desconectarse primero a fin de reducir el consumo de energía y tener en cuenta el rendimiento global esperado de la red. La clasificación proporcionada por el valor de Shapley se ha comparado en escenarios de red realistas con clasificaciones dadas por métodos basados ​​en nociones de centralidad clásica. Esta comparación muestra que la clasificación de valores de Shapley puede proporcionar un alto ahorro de energía con un impacto menor en los niveles de QoS (calidad de servicio) esperados en la red.



En la figura anterior: Izquierda: vista del grafo de criticidad de los enlaces según el índice de Shapley para el escenario de la red de referencia durante el tráfico de la hora punta: cuanto más grueso es un enlace, mayor es su importancia. Derecha: Ahorro de energía alcanzable para el escenario de referencia de la red, para diferentes clasificaciones de enlaces. Fuente: Bianzino et al. (2012)

La cooperación da poder a los débiles

La competencia entre redes pone de manifiesto el poder de los débiles

Jaime Iranzo, Javier M. Buldú y Jacobo Aguirre
Nature Communications 7, Número del artículo: 13273 (2016)
Doi: 10.1038/ncomms13273

Resumen
Las conexiones no previsibles entre sistemas de red reales han llamado recientemente a un examen de fenómenos de percolación, difusión o sincronización en redes multicapa. Aquí utilizamos la teoría de redes y la teoría de juegos para explorar las interacciones en redes de redes y modelarlas como un juego para ganar importancia. Proponemos un punto de vista donde las redes eligen las estrategias de conexión, en contraste con los enfoques clásicos donde los nodos son los jugadores activos. Específicamente, investigamos cómo la creación de caminos entre redes conduce a diferentes equilibrios de Nash que determinan sus propiedades estructurales y dinámicas. En una amplia variedad de casos, la selección de conexiones adecuadas conduce a una solución cooperativa que permite a las redes débiles superar al oponente más fuerte. De manera contraria, cada red débil puede inducir una transición global a dicha configuración cooperativa independientemente de las acciones de la red más fuerte. Este poder de los débiles revela un dominio crítico de los marginados en el destino de las redes de redes.

Introducción

Los sistemas sociales, biológicos, físicos y tecnológicos están compuestos por una diversidad de agentes interactivos, lo que hace que la ciencia de la red, una comprensión de la física estadística de la teoría gráfica, sea una auténtica herramienta para investigar su estructura y dinámica1,2,3. En el marco de las redes sociales4, se ha demostrado que la topología de las interacciones entre individuos es crucial, por ejemplo, en la desaparición del umbral crítico en las epidemias5,6 o en la propagación eficiente y rápida de la innovación7. De manera similar, la topología de una red misma puede ser influenciada por los procesos dinámicos que ocurren en ella, dando lugar a mecanismos adaptativos que rigen la evolución de la estructura de las redes sociales8.

El surgimiento de la cooperación, defección o altruismo puede ser investigado vinculando la teoría de los juegos a la ciencia de la red9,10,11,12. De este modo, la heterogeneidad intrínseca de las redes sociales, la mayoría de las cuales muestran distribuciones de poder-ley en el número de conexiones1, se ha relacionado en muchos casos con el surgimiento de la cooperación, contrariamente a lo que se observa en poblaciones homogéneas13. Además, también se ha demostrado que los individuos altamente conectados son más propensos a colaborar que los pocos conectados14. Bajo este marco, la comprensión de los juegos evolutivos se benefició en gran medida de las herramientas metodológicas de la ciencia en red11. Aunque la atención se centró inicialmente en la interacción entre las estrategias de los nodos y la estructura de la red (única) subyacente15, más recientemente, las reglas coevolutivas también se han relacionado con la aparición de estructuras de interdependencia16 y de múltiples capas17. Sin embargo, ¿qué pasa si nos preocupan los intereses de una red en su conjunto en lugar de sus nodos? ¿Tiene sentido considerar las redes que compiten o colaboran con otras redes? La fructífera literatura reciente sobre redes de redes, o en un contexto más general sobre redes multicapa, hace que estas dos preguntas sean oportunas y de gran relevancia18,19. Una diversidad de procesos dinámicos como la percolación20, la difusión21 o la sincronización22 han sido reinterpretados recientemente suponiendo que las redes reales interactúan inevitablemente con otras redes, un contacto que puede ser beneficioso o perjudicial para cada una de las redes que pertenecen al conjunto23.

Aquí investigamos cómo m> 2 redes compiten o cooperan para lograr un aumento relativo de importancia medido como centralidad de vectores propios, que maximiza su resultado en una variedad de procesos dinámicos. En nuestra competencia, las redes pueden variar la forma en que interactúan con otras redes, evolucionando en el tiempo hasta alcanzar una situación estable en la que todas las redes se niegan a modificar su estrategia, ya que cualquier cambio conduciría a un peor resultado. Es importante destacar que una estrategia de conexión óptima a priori para una red dada puede no ser alcanzable debido a las acciones de las redes competidoras, lo que convierte el análisis del resultado final de las redes en un estudio de los equilibrios de Nash24 en una red de redes. Con este objetivo definimos una metodología para analizar la competencia entre redes de cualquier tamaño o topología, demostrando que pueden coexistir varios equilibrios de Nash, con algunos de ellos beneficiando a las redes más fuertes y otros beneficiando a los más débiles.

En particular, se informa de la existencia de un amplio régimen de los parámetros del sistema en el que cada red débil puede inducir al resto a cooperar, a escapar de un equilibrio de Nash perjudicial, asumiendo la situación final de toda la red de redes. Paradójicamente, la red fuerte no puede revertir este fenómeno. Esta asimetría contra-intuitiva que promueve la cooperación entre redes débiles es independiente de la estructura de la red o de las reglas de la competencia y podría aplicarse a un extenso número de sistemas reales.

Resultados

Definición de las reglas de la competencia

Como regla general, consideramos que los nodos pertenecientes a una red aceptarán una estrategia común, que puede justificarse en términos de un beneficio común o la existencia de una imposición dentro de una organización jerárquica (véase la Nota Suplementaria 1 para más detalles). El siguiente ejemplo, basado en redes reales, ilustra cómo diferentes estrategias pueden mejorar el resultado de una red. La interacción entre los miembros de las comunidades rurales del sur de la India se investigó recientemente mediante una serie de encuestas en el marco de un programa de microfinanzas25,26. A partir de esos conjuntos de datos (disponibles en la versión en línea de la referencia 25), construimos las redes de préstamos dentro de tres de esos pueblos (véase la figura 1a), creando un vínculo entre los individuos i y j si estaban dispuestos a prestar o pedir prestado Unos de otros una cierta cantidad de dinero. Las redes de préstamos locales construidas como se explicó anteriormente proporcionan mucha información sobre la capacidad de recuperación financiera de una región. Si las autoridades locales de una aldea promovían las conexiones con otras regiones -por ejemplo, mediante la financiación de eventos sociales- se mejoraría su red de préstamos y la aldea estaría más preparada para hacer frente a riesgos naturales o financieros inesperados (véanse las refs 27, 28 , 29, 30, 31 y Nota complementaria 1). Sin embargo, ¿qué aldea es la mejor para conectarse si existe más de una opción? Además, lo que es más importante, ¿qué aldea se beneficiaría más de la creación de nuevos canales financieros entre ellos?


Figura 1: Competencia por la centralidad de las redes de préstamos.

Las aldeas A (verde), B (azul) y C (rojo) se nombran de acuerdo con el valor propio más grande de sus redes de préstamos, de manera que λA> λB> ΛC (véase la Nota Suplementaria 1 para detalles sobre la construcción de las redes). La creación de conexiones entre aldeas conduciría a una red de redes T, cuya centralidad se distribuye entre las aldeas. En b, c, mostramos la centralidad retenida en cada aldea (red) dependiendo de las diferentes estrategias de conexión. El radio de cada círculo es proporcional a la centralidad acumulada por cada red. Las resistencias de las redes son λA = 4,27, λB = 4,05 y λC = 3,38. Cuando se permite una conexión entre aldeas (l = 1), coexisten dos Equilibrios de Nash: en b, las redes B y C se conectan a A (CA = 0,55, CB = 0,35 y CC = 0,10), pero su mejor estrategia se muestra en c , Es decir, crear enlaces entre ellos, obligando a la red A a unirse a ellos (CA = 0,32, CB = 0,49 y CC = 0,19). En resumen, el resultado final del concurso depende en gran medida de la solución alcanzada.


Para abordar estas preguntas en un marco general consideramos m redes de nodos Ni respectivamente, donde i = A, B, C, ... Las matrices de adyacencia Gi asociadas a cada red i contienen la información completa sobre las conexiones entre sus nodos Es, la topología específica de las redes). El mayor autovalor λi de Gi es un indicador de la intensidad de la red, como se explica en la referencia. 32; Por lo tanto, podemos ordenarlos de manera que λA> λB≥ ... ≥λm. Hacemos uso de la centralidad del vector propio para determinar la importancia adquirida por cada nodo, que se obtiene directamente del vector propio u1 asociado al valor propio más alto λ1 de la matriz de adyacencia (ver referencia 3, Métodos y Nota complementaria 2).

En nuestro juego, cada competidor (es decir, la red) hace uso de hasta l enlaces no dirigidos para conectarse con cualquiera de las otras redes. Los nodos conector son aquellos con la centralidad más grande (ver Métodos). La negativa a conectarse es una estrategia aceptada. Por lo tanto, hay  estrategias por competidor y (Sm,l)m  posibles combinaciones de acciones. El objetivo de cada competidor es maximizar su propia centralidad del autovector, calculada como la importancia total (o centralidad) Ci acumulada por todos sus nodos



Donde j son los nodos que pertenecen a la red i y uT es el autovector asociado con el valor propio más grande λT de la matriz de adyacencia de la red de redes T, que contiene todos los nodos NT=∑i Ni.. Es de notar que nos enfrentamos a un juego de suma cero (Σi Ci = 1) y el sistema conectado T consta de m redes interconectadas a través de un máximo de m × l enlaces conector. Además, dichos enlaces conectores influirán en Ci de cada red, pero no en su fuerza λi, que se mide cuando la red i está aislada del resto y es independiente de la competencia.

Como suponemos que las redes son capaces de modificar sus enlaces conector con el objetivo de adquirir la mayor centralidad posible Ci dentro de la red de redes T, la configuración final del sistema viene dada por un equilibrio de Nash. Un equilibrio de Nash es la solución de un juego no cooperativo en el que participan dos o más jugadores, en el que se supone que cada competidor conoce las estrategias de equilibrio de los otros jugadores y ningún competidor tiene nada que ganar cambiando únicamente su propia estrategia24,33. Desde esta perspectiva general, independientemente de las reglas particulares del concurso, el proceso de competencia termina cuando se alcanza un equilibrio de Nash, siendo Ci el pago final de cada red competidora.

La Figura 1b, c muestra la competencia por la centralidad en nuestra "historia de tres aldeas". Calculamos el autovalor más grande asociado con las redes de préstamos dentro de cada aldea y obtenemos el ranking en la fuerza: λA> λB> λC. La terminología utilizada para indicar cómo una red (es decir, una aldea) i1 decide conectarse a una red i2 es la siguiente: i1 (0) significa red i1 que se niega a conectar, i1→i2 significa i1 conectando a la red i2 y i1↔i2  significa i1 conectando a la red i2 y i2 conectando a la red i1. La flecha → indica qué red decide crear el enlace del conector, pero todos los enlaces no están dirigidos (es decir, bidireccionales).

Al permitir que las aldeas se conecten a través de un enlace (l = 1), obtenemos dos posibles equilibrios de Nash. En uno de ellos, las aldeas débiles establecen conexiones con la aldea fuerte, {A (0), B → A, C → A}, que beneficia claramente a esta última (Fig. 1b). Sin embargo, el equilibrio alternativo {A → B, B↔C} permite a las aldeas débiles superar a su competidor más fuerte conectándose entre sí. En este escenario, la red fuerte debe conectarse a B para retener parte de la centralidad de todo el sistema (figura 1c).

Es importante destacar que la selección de estrategias de conexión adecuadas va más allá de la competencia por la centralidad. En las redes profesionales, por ejemplo, el crecimiento del conocimiento de un individuo puede ser modelado para ser proporcional al conocimiento de sus conocidos34, lo que conduce a una distribución final del conocimiento que es dada por el primer autovector uT de la matriz de adyacencia. Se ha traducido a un caso en el que grupos independientes de profesionales o investigadores pueden crear conexiones entre ellos, esto indicaría que la estrategia mostrada en la Fig. 1c mejoraría no sólo la importancia de un grupo de profesionales, sino la cantidad relativa de conocimientos adquiridos por el grupo más débil en comparación con el más fuerte (véase la nota complementaria 1 para varios ejemplos del mundo real que tratan de redes sociales, tecnológicas y biológicas). Además, una amplia variedad de sistemas se describen mediante matrices de adyacencia ponderada-matrices de transición que incluyen las especificidades del proceso dinámico subyacente-cuyo vector uT está relacionado con el estado de equilibrio del sistema32. La dinámica evolutiva de la replicación-mutación35, los procesos de difusión21 o la propagación de la enfermedad36 son sólo algunos ejemplos donde la metodología aquí presentada puede aplicarse sin pérdida de generalidad (ver Métodos).

Competencia y cooperación para superar las más fuertes

La figura 2 muestra una descripción numérica completa de la competencia entre m = 3 redes genéricas libres de escala A, B y C de los valores propios más grandes λA>λB>λC. Por razones de claridad, sólo se permite un enlace de conector por red (l = 1) y, por lo tanto, cada competidor tiene m diferentes estrategias de conexión (es decir, conectarse a cualquiera de las otras redes m-1 o negarse a conectarse). En el caso de tres redes, son posibles 27 combinaciones de estrategias para cada realización - elección de redes - entre las que sólo se toman como soluciones al concurso las que verifican las condiciones para ser equilibrios de Nash. La figura 1b, c muestra que más de una solución final puede coexistir, lo que plantea dos preguntas relevantes: (i) ¿es la coexistencia de soluciones un fenómeno general? Y si este es el caso, (ii) ¿el resultado final de cada jugador varía sustancialmente dependiendo de la solución alcanzada?

Figura 2: Competencia por la centralidad entre 3 redes.

Cada competidor utiliza tanto como l = 1 enlace para conectarse con el resto de las redes. Modificamos el tamaño y / o el grado medio de la red A (es decir, el competidor más fuerte) para incrementar su resistencia de λA = λB a λA»λB↔C, donde B↔C es la red resultante de conectar B y C A través de un enlace doble. El eje x se ha reescalado para permitir comparaciones entre diferentes realizaciones. Para cada elección de B y C, el sistema se resuelve para 20 series de A y los resultados son un promedio de más de 500 conjuntos de A, B y C. (a) Número de equilibrios de Nash coexistentes por realización. El radio de cada círculo es proporcional a la fracción de realizaciones (no se encontraron casos con más de dos soluciones coexistentes). (B) Presencia relativa de diferentes configuraciones en el conjunto de soluciones, promediada en todas las realizaciones: (i) Equilibrio X0 = {A → B, B↔C} (amarillo), (ii) equilibrio X∞ = {A (0) , B → A, C → A} (azul) y (iii) otros equilibrios (gris). En algunas realizaciones excepcionales, A → B es sustituido por A → C en X0. C) Centralidad de las redes A (círculo), B (diamante) y C (triángulo) para una elección particular de B y C (λB = 5,25 y λC = 5,2). Los resultados se muestran para las soluciones X0 y X∞ (código de color como en b). (D) Variabilidad de centralidad relativa ΔC entre diferentes equilibrios de Nash. Los puntos de datos (barras de error) corresponden a promedios (s.d.) sobre todas las realizaciones cuyo λA se encuentra en el correspondiente intervalo del eje X. Símbolos de red como en c.

La Figura 2a, b pregunta de dirección (i) y muestran los perfiles de solución a medida que aumenta la resistencia de la red A (es decir, λA). La figura 2a muestra un escenario que consideramos general: la coexistencia de equilibrios de Nash, entre los cuales dos de ellos, llamados X0 y X∞, son especialmente relevantes (véase la figura 2b):





Por otro lado, la Fig. 2c muestra la centralidad de los dos equilibrios de Nash existentes a medida que aumenta la fuerza de A para una elección particular de B y C. Para una amplia gama de valores de A, las centralidades alcanzadas por cada jugador dependen fuertemente de la solución específica del concurso , Que responde a la pregunta (ii) y subraya la importancia de elegir una estrategia de conexión adecuada.

Para comprobar la relevancia de este resultado, en la Fig. 2d se muestra la variabilidad de centralidad relativa (ΔC), una medida de cuánto mejora el resultado de un jugador al llegar a su solución óptima:



Donde los máximos y mínimos se calculan entre todos los equilibrios de Nash coexistentes. El ΔCi de cada jugador i toma valores que van desde cero (si todas las soluciones conducen a la misma centralidad) hasta el infinito (si la solución del peor caso conduce a la centralidad cero para ese jugador). Las tres redes muestran valores del orden de ΔC ~ 0,8, lo que significa que la centralidad final de cada red competidora puede variar hasta casi dos veces dependiendo de la solución alcanzada.

A la vista de todos, podemos identificar diferentes regímenes de competencia dependiendo de la fuerza relativa entre la fuerte red A y el resto de competidores. Para fuerzas muy grandes de A, es decir, cuando λA> λB↔C, el único equilibrio de Nash existente corresponde a X∞: las redes pequeñas evitan la cooperación mutua y tienden a conectarse a la más grande, que domina la contienda. Una transición crítica ocurre en λA = λB↔C por debajo de la cual X∞ y X0 coexisten de manera biestable. Curiosamente, dentro de esta región, la cooperación entre las redes débiles siempre conduce a su mejor resultado. Finalmente, una transición más suave ocurre alrededor de λA~λB↔C, siendo B↔C la red resultante de conectar B y C a través de un solo enlace: cuando la fuerza de A se aproxima a la de B, la cooperación mutua entre B y C se hace dominante y equilibrio X∞ ya no es posible. Al mismo tiempo, pueden aparecer otros equilibrios de Nash (región gris de la figura 2b). Véanse las notas complementarias 2 y 3 para un tratamiento analítico completo de este fenómeno.

Las redes débiles pueden inducir la migración entre equilibrios

Como se explicó, en un equilibrio de Nash cada competidor que puede cambiar la estrategia disminuiría su centralidad. Sin embargo, como hay equilibrios de Nash coexistentes, puede valer la pena asumir una pérdida temporal de centralidad si la situación final conduce a una mejora en el resultado. De esta manera, se estudia la migración potencial entre los equilibrios X0 y X∞ en el régimen en el que coexisten (λA <λB↔C). En la Fig. 3a muestran que la migración de X∞ a X0 puede ser provocada por la red más débil C individualmente, mientras que la Fig. 3b muestra que la red fuerte no puede activar el sistema para migrar de X0 a X∞. Como consecuencia, cuando múltiples redes compiten por la centralidad, una red débil por sí misma puede escapar de un equilibrio perjudicial y empujar a todo el sistema hacia un sistema mucho más beneficioso con el costo de un transitorio de un paso durante el cual se disminuye su centralidad. Por el contrario, esta estrategia de migración no es accesible a la red fuerte, dando lugar a una asimetría natural en el contexto de las redes de redes que beneficia el resultado final de las redes débiles y les proporciona una flexibilidad no permitida a los competidores más fuertes .


Figura 3: Migración entre equilibrios de Nash.

En este ejemplo, las redes se generan con el modelo de Barabási-Albert (λA = 4.07, λB = 3.95 y λC = 3.63, dando λA <λB↔C = 4.21). Para seguir cómo las estrategias de conexión influyen en la distribución de la centralidad, el radio de cada círculo es proporcional a la centralidad acumulada por cada red. El equilibrio X∞ conduce a CA = 0,65, CB = 0,21 y CC = 0,14, mientras que X0 conduce a CA = 0,28, CB = 0,45 y CC = 0,27. (A) La red más débil C provoca la migración de X∞ a X0, para mejorar drásticamente su centralidad (el mismo razonamiento podría aplicarse a B). Paso 1: la red C se desconecta de la red fuerte A y se conecta a la red débil B. Paso 2: A no cambia sus conexiones porque cualquier variación sería perjudicial, pero B mejora su centralidad separándose de A y conectándose a C. Paso 3 : A se hace aislado y CA = 0 (porque λA <λB↔C). Está obligado a conectarse a B y el sistema alcanza el equilibrio de Nash X0. (B) La red fuerte A no puede provocar la migración del equilibrio X0 a X∞ y está obligada a permanecer en un estado final desventajoso. Si A se niega a conectarse a cualquier red débil (Paso b.1) o se conecta a C en su lugar (Paso b.2), B y C perderían centralidad si rompieran su conexión mutua y consecuentemente se negaran a cambiar sus conexiones. A se ve obligado a conectarse de nuevo a B retornando a la estrategia X0.

Consecuencias generales en la red de redes

El trabajo numérico extensivo produce que la fuerza λT de la red de redes T siguiente al equilibrio X0 es siempre mayor que la de la solución X∞ (es decir, λT (X0)> λT (X∞), véase la Nota Suplementaria 4) . Es importante destacar que un aumento de λT está relacionado con un crecimiento mejorado en el equilibrio para una amplia gama de procesos dinámicos35, una reducción de la fuerza crítica de acoplamiento para la aparición de sincronización (como ~1 / λT) 37 o la aparición de un componente gigante en Fenómenos de percolación38. Por lo tanto, la tendencia natural hacia la cooperación entre redes débiles presentada en este trabajo también mejora la eficiencia y el crecimiento de todo el sistema. Volviendo al ejemplo de las tres aldeas, el análisis de los equilibrios de Nash revela que el equilibrio X0 (Fig. 1c) conduce a un λT mayor que X∞ (Fig. 1b, es decir, λT(X0)=4.78>λT(X∞)=4.57, para l = 1). Al final, esta es una buena noticia para todos los pueblos, ya que un λT más alto realza la fuerza de todo el conjunto39. Cabe señalar que estos resultados pueden utilizarse no sólo para la descripción, sino más importante para la prescripción de cómo las redes pueden maximizar sus resultados al interactuar con otras redes y cómo la aparición de nuevas interacciones entre redes aisladas influye en las propiedades estructurales y dinámicas del real Sistemas.

Por último, la migración entre los equilibrios descritos anteriormente podría tener una contraparte sugestiva en una amplia variedad de situaciones en las que una relación basada en la subyugación a un poderoso líder naturalmente emigró hacia un modelo nuevo y más productivo basado en la cooperación (véanse las referencias 40, 41 y Nota Complementaria 4 para un ejemplo histórico ilustrativo).

Discusión

En resumen, proponemos combinar la ciencia de redes y la teoría de juegos para analizar la elección de estrategias de interconexión en un juego de suma cero donde los jugadores no son agentes únicos sino redes. La creación de caminos entre las redes que interactúan conduce a diferentes equilibrios de Nash, algunos de los cuales benefician al competidor fuerte y algunos de ellos refuerzan a los menos favorecidos. Contrarrestantemente, mostramos que las transiciones entre los equilibrios de Nash coexistentes se restringen a los competidores más débiles, que en la práctica gobiernan el concurso, mientras que la red más fuerte es incapaz de cambiar el status quo en su propio interés.

Es importante destacar que la mayoría de los supuestos de nuestro modelo pueden modificarse para describir escenarios más realistas sin causar cambios cualitativos (véase la Nota Complementaria 5 para más detalles). Cuando se permite a cada jugador conectarse al resto de redes a través de más de un enlace (es decir, l> 1), el número de combinaciones de estrategias crece como lm(m−1) para m fijo. Sin embargo, el número de soluciones coexistentes y la fenomenología observada son totalmente equivalentes a los obtenidos para l = 1. Lo mismo ocurre con las topologías de red aleatorias (Erdös-Rényi), las redes de cualquier tamaño y las redes con diferentes capacidades, es decir, cuando ciertas redes pueden conectarse a través de un mayor número de enlaces de conector (o incluso más enlaces ponderados) que los demás competidores.

Además, extender el análisis a equilibrios mixtos de Nash, donde se permite cualquier distribución no entera de los enlaces de conector, no altera los resultados y proporciona una naturaleza probabilística al juego que amplía su aplicabilidad. Cuando se consideran más de 3 redes en el concurso, surgen nuevos tipos de equilibrios de Nash, pero de nuevo observamos la existencia de regiones amplias del espacio de parámetros donde redes débiles gobiernan toda la red de redes. Además, se han analizado diferentes definiciones de las rentabilidades basadas en la centralidad -como la centralidad de la interconexidad o cercanía- y sólo aquellas estrechamente relacionadas con la centralidad de los vectores propios llevan a una fenomenología rica en el número de equilibrios de Nash y el efecto de tales equilibrios en la Ganancias de los competidores.

Por último, en algunas redes sociales y económicas, las estrategias de conexión pueden verse influidas por las motivaciones individuales de los nodos conector, lo que da lugar a un posible conflicto con los intereses colectivos. Como primer paso para entender estos complejos escenarios, introdujimos una recompensa después de la referencia. 42, que incluye contribuciones individuales y colectivas (véase la nota complementaria 6): concluimos que la cooperación entre las redes débiles y su control del juego es un resultado frecuente que puede aparecer a niveles relativamente pequeños (o incluso cero) de incentivos colectivos, Aunque los detalles cuantitativos dependen significativamente de la topología de las redes.

La robustez de la fenomenología aquí presentada, sumada a su potencial aplicabilidad a casos reales, hace que este "poder de los débiles" sea un hecho valioso a considerar en el futuro modelado de procesos tecnológicos, biológicos o sociológicos en redes.

Métodos

Medir la importancia de los nodos y las redes

Utilizamos la centralidad de vectores propios xk para cuantificar la importancia de un nodo k en una red, que se puede obtener como un proceso iterativo que suma las centralidades de todos los vecinos de k:



Donde λ es una constante, xk es la centralidad de vectores propios del nodo k y Gkj son los componentes de la matriz de adyacencia, que podría ser tanto binaria como ponderada43. En la ecuación matricial (5) se lee λx=Gx para que x pueda expresarse como una combinación lineal de los vectores propios uk de la matriz de adyacencia G, siendo λk el conjunto de los valores propios correspondientes. La ecuación (5) puede considerarse como un proceso iterativo que comienza en t = 0 con un conjunto de condiciones iniciales x0. Independientemente de los valores de x0, el valor de x (t) en t → ∞ será proporcional al vector propio u1 asociado con el autovalor λ1 más grande. Por lo tanto, la centralidad de vectores propios se obtiene directamente del vector propio u1 de la matriz de adyacencia G, que también se mantiene para matrices de adyacencia ponderada. Como se explica en el texto principal, la centralidad acumulada por cada red se obtiene como la fracción de centralidad acumulada por sus nodos. Por último, utilizamos λ1 como medida de la intensidad de la red, ya que está relacionada con una serie de propiedades dinámicas de las redes y, a su vez, aumenta con el número de nodos, enlaces y el grado medio de la red44.

Selección de los nodos de conectores específicos

Como se explica en la ref. 32, la centralidad de los nodos conectores que enlazan redes independientes puede ser crucial en la distribución final de la centralidad. Los nodos centrales (C) de una red son los nodos con mayor centralidad de vectores propios, mientras que los nodos periféricos (P) son los nodos con una centralidad muy baja (ver Nota Complementaria 2 para más detalles). Cuando se conectan dos redes, los nodos del conector permiten distinguir entre conexiones central-central (CC) o conexiones periféricas-periféricas (PP). Es importante destacar que cuando una red de redes se divide en componentes desconectados, el cluster con el autovalor más grande adquiere toda la centralidad, mientras que el resto de los componentes (débiles) acumulan centralidad cero. Las conexiones PP conducen a un escenario cercano al caso desconectado, empujando casi la totalidad de la centralidad hacia la red fuerte. En consecuencia, cualquier estrategia de conexión basada en enlaces PP es prácticamente equivalente a negarse a conectarse con cualquier otra red. Por esta razón, hemos restringido las estrategias de las redes a las conexiones CC o sin conexiones (negarse a conectarse).

Por último, cabe señalar que las reglas de la competencia permiten a las redes conectarse a través de más de un enlace (por ejemplo, en A↔B). Por simplicidad, a lo largo de los ejemplos estudiados en este trabajo, representamos w enlaces conectores entre redes como un enlace de peso w. Sin embargo, en ciertos sistemas, los enlaces con un peso mayor que uno no podrían tener ningún significado real. En esos casos, el segundo (tercero, etc.) vínculo entre dos redes debe ser construido entre su segundo (tercero, etc) nodos más centrales, manteniendo la fenomenología cualitativamente sin cambios.

La matriz de adyacencia y los procesos dinámicos
Una variedad de procesos dinámicos que ocurren en una red puede ser descrita matemáticamente como n (t + 1) = Mn (t), donde n (t) es un vector cuyos componentes son el estado de cada nodo en el tiempo t (por ejemplo, el Población de individuos en cada nodo), y M, con Mij≥0, es una matriz que contiene las peculiaridades del proceso dinámico. Como M es una matriz primitiva, su valor propio más grande es positivo, verifica que λ1> | λi |, ∀ i> 1 y su vector propio asociado también es positivo. Por lo tanto, la dinámica de todo el sistema está dada por



De la ecuación (6) se obtiene que el sistema evoluciona hacia un estado asintótico independiente de la condición inicial y proporcional al primer vector propio u1:



Mientras que su valor propio asociado λ1 produce la tasa de crecimiento en el equilibrio asintótico. Si n (t) se normaliza de tal manera que | n (t) | = 1 después de cada iteración, n (t) → u1 cuando t → ∞ y existe una correspondencia entre la centralidad de vectores propios y el estado asintótico del sistema en equilibrio: Tanto la centralidad del vector propio como el estado asintótico del sistema son proporcionales al vector propio asociado con el autovalor más grande de la matriz de transición M.

Con respecto a la fenomenología presentada en este trabajo, en el caso de que estuviéramos preocupados por un proceso dinámico específico, reemplazaríamos la matriz de adyacencia G por la matriz de transición M, obteniendo la centralidad de vectores propios retenida por cada red sin pérdida de generalidad.

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Cooperación y redes sociales entre cazadores-recolectores

Redes sociales y cooperación entre cazadores-recolectores

• Coren L. Apicella,
• Frank W. Marlowe,
• James H. Fowler
• & Nicholas A. Christakis

Nature 481, 497–501 (26 January 2012)

doi:10.1038/nature10736

Las redes sociales muestran regularidades estructurales llamativa [1], [2], y tanto la teoría como la evidencia sugieren que las redes pueden haber facilitado el desarrollo de la cooperación a gran escala en los seres humanos [3], [4], [5], [6], [7]. Aquí, se caracterizan las redes sociales de los Hadza , una población de cazadores-recolectores de Tanzania [8]. Se demuestra que las redes de los Hadza tienen propiedades importantes que también se ven en las redes sociales modernas, incluyendo una distribución asimétrica de grado, el grado de asortatividad, la transitividad, la reciprocidad, el decaimiento geográfico y la homofilia. Se demuestra que los campos de los Hadza exhiben alta variación entre los grupos y baja variación dentro de grupos de las donaciones en juegos de bienes públicos. Los vínculos de red son también más probables entre las personas que donen la misma cantidad, y la similitud en el comportamiento cooperativo se extiende hasta dos grados de separación. La distancia social parece ser tan importante como la relación genética y la proximidad física para explicar asortatividad en la cooperación. Nuestros resultados sugieren que ciertos elementos de la estructura de red social pueden haber estado presentes en un punto temprano en la historia humana. Además, los primeros seres humanos pueden haber formado lazos con ambos parientes y no parientes, basándose en parte en su tendencia a cooperar. Las redes sociales pueden por lo tanto han contribuido a la aparición de la cooperación.

Los seres humanos son inusuales como una especie en la medida en que se forman uniones duraderas, no reproductivos con individuos no relacionados que-es decir, tenemos amigos. La cooperación es una característica típica de estas amistades 9. Los seres humanos también aprender de ellos y se influyen entre sí, evidenciando una dependencia excepcional sobre la transmisión cultural 10. Estos hechos contribuyen a la propensión de los seres humanos para formar redes sociales, que pueden variar en tamaño desde decenas a millones en el numero de personas 1.

Las redes sociales presentan ciertas regularidades-en empíricos ajustes tan diversos como aldeas, escuelas y lugares de trabajo, en cuanto a la variación en el grado de distribución (número de lazos sociales), la transitividad (la probabilidad de que dos de los amigos de una persona a su vez son amigos), asortatividad grado (la tendencia de la gente popular de hacer amistad con otras personas populares), la reciprocidad (el aumento de la probabilidad de un lazo de salida para ser correspondido con un lazo de entrada de la misma persona), y homofilia (la tendencia de las personas similares para formar lazos). Algunas propiedades (como un grado de distribución de cola gruesa) se pueden ver en muchos contextos (como neuronal, electrónico y las redes sociales). Otras propiedades son más distintivamente social y pueden tener significado adaptativo. Por ejemplo, el grado asortatividad puede limitar la propagación de patógenos 11, alta transitividad puede ayudar a reforzar las normas sociales (aunque también puede reducir el flujo de nueva información), y homofilia pueden facilitar la acción colectiva 12.

Sin embargo, los avances tecnológicos (como en la comunicación, el transporte y los sistemas agrícolas), los cambios demográficos (como la densidad de población, el matrimonio entre grupos y dispersión), y las innovaciones sociales (como en las instituciones formales) han cambiado el paisaje social de los seres humanos a partir de aquel en el que se desarrollaron. Esto plantea la cuestión de si las características observadas en las redes sociales modernizados son antiguos o contemporáneos de origen. Sin embargo, las regularidades observadas en las redes sociales, junto con el hecho de que las redes pueden afectar a diversos resultados a nivel individual, sugiere que la selección natural puede haber jugado un papel en la formación de redes humanas. De hecho, algunos de los atributos de red egocéntricos, tales como el número o el tipo de amigos que una persona tiene, o la tendencia de una persona para ocupar un lugar central en una red, pueden tener una base genética parcialmente 13, 14.

La relevancia de la evolución de las redes sociales también es sugerido por su papel en la cooperación. Las teorías evolutivas de cooperación se basan en suposiciones explícitas o implícitas con respecto a estructura social 3. reciprocidad directa supone que los mismos individuos se encontrarán entre sí en varias ocasiones se han llegado a conclusiones similares respecto 4. reciprocidad indirecta 15. Otros modelos teóricos de la selección de parentesco, asortatividad generalizada 5, competencia entre grupos 6 y las redes sociales 7 también han reconocido explícitamente la importancia de la estructura de la población , lo que demuestra que la cooperación puede evolucionar si los individuos tienden a interactuar con otros del mismo tipo (en cooperadores de los cooperadores y los desertores con desertores). Si las interacciones del mundo real, que no presentan tales asortatividad, a continuación, ninguna de estas teorías puede explicar la amplia cooperación en los seres humanos que observamos hoy en día.

Para descubrir los orígenes posiblemente de adaptación de las redes sociales humanos, y su relación con la cooperación, hemos querido examinar las funciones de red en un entorno evolutivamente relevante, es decir, en una población cuya forma de vida se cree que se asemejan a la de nuestros primeros ancestros [8]. a pesar de que la cooperación está muy extendida en las sociedades humanas, cazadores-recolectores modernos, posiblemente, son ejemplos de esta función de mejor extensivamente compartir la comida, el trabajo y el cuidado de niños. Es probable que los altos niveles de cooperación observadas en los modernos cazadores-recolectores también estaban presentes en los primeros seres humanos [16]. Hasta el momento, poco trabajo se ha centrado en las redes de los cazadores-recolectores. Temas relacionados han incluido estimación del tamaño total de unidades sociales jerárquicas [17], examen de la función de producción de recursos en la organización y de residencia patrones sociales [18], y la evaluación de los alimentos compartir [19]. No sabemos de ningún estudio que ha intentado dar a conocer la completa sociales la red de una población de alimentación para estudiar sus bloques de construcción diádicas (lazos entre pares de personas) y la estructura macroscópica, así como el papel de la cooperación.

Por lo tanto, hemos realizado un estudio de la red sociocéntrico integral de los hadza cazadores-recolectores de Tanzania. Las conexiones entre los individuos fueron identificados en dos formas: los sujetos se les preguntó con quien les gustaría vivir en el siguiente campo (la "red compañeros de campo' [campmate]), y para los que darían un regalo real de la miel (la" red de regalo ") ( ver Métodos). Se estudiaron 205 individuos, y había 1.263 lazos campmate y 426 lazos de regalo. Mediante la medición de un conjunto completo de estadísticas, evaluamos si las redes hadza difieren cuantitativamente a partir de las redes aleatorias en las mismas formas que las redes modernizadas hacen.

Las distribuciones acumulativas de (el número de veces que se nomina a una persona) en grados se muestran en la Fig. 1a. Como es típico de las redes 2, las distribuciones de grado tienen colas significativamente más gordas que un grupo de tamaño similar compuesta de individuos que forman al azar el mismo número de lazos sociales (prueba de Kolmogorov-Smirnov, P <10-15 para todas las comparaciones). distribuciones de grado para las redes campmate macho y hembra no difirieron (prueba de Kolmogorov-Smirnov, P = 0,86 en el grado y 0,59 para el grado de salida).



(a), Las distribuciones acumulados de grados de entrada muestran la fracción de la población que tiene al menos k lazos sociales. Las distribuciones de las redes de compañeros de campo (campmate) y de regalo son significativamente diferentes de las redes aleatorias con el mismo número de nodos y bordes (prueba de Kolmogorov-Smirnov, P <10-15) y tienen los extremos son mayores; las distribuciones aleatorias se muestran por separado para compañeros de campo y redes de regalo (en gris). Las redes de regalo dentro de cada campo (clasificadas por tamaño del campo de la más pequeña, de color amarillo, a mayor, azul) muestran distribuciones similares de en grados. b, estimaciones basadas en modelos diádicos de los lazos sociales (véase la información complementaria) muestran que un 1-S.D.. cambio en la similitud en las características entre dos personas aumenta significativamente la probabilidad de un vínculo social (homofilia). Las líneas horizontales indican intervalos de confianza del 95%. Para las redes de compañeros de campos, el sexo no se incluye porque todos los lazos son del mismo sexo; homofilia para la altura no se muestra porque no encaja en la escala (la estimación es de 801%, 95% intervalo de confianza 549-1,148%), y para la cooperación homofilia se muestra en la Fig. 2c. c, Gráficos de las redes de los compañeros de campo muestran que cooperadores tienden a ser conectado a cooperadores y agrupar juntos (ver también Fig. 2b). el color y el tamaño de los ganglios indica donación, forma indica el sexo. Las flechas apuntan desde un ego (la persona de nomenclatura) a un altar (la persona nombrada). La flecha colores indican si el ego y alterar están relacionados genéticamente, por afinidad (por matrimonio) o nada (amistad).

Al igual que en las sociedades modernizadas 20, nos encontramos con que la probabilidad de un vínculo social disminuye con el aumento de la distancia geográfica (ver complementaria Fig. 6a). De importancia para la teoría de la selección de parentesco, también encontramos que la probabilidad de que dos individuos se incrementa conectados como la relación genética entre el par aumenta, tanto en el campmate y las redes de regalo (ver Fig . 6b complementaria).

Se utilizó el análisis de regresión para evaluar la relación entre las características personales y el grado (véase la información complementaria). Tanto en el redes de compañeros de campo y de regalo, edad, altura, peso y estado civil están positiva y significativamente relacionada tanto con grado de salida y en grados (véase complementario Fig. 7a, b). Por ejemplo, en la red de regalo, un 8,7-cm (una desviación estándar, 1 sd) aumento en la altura está asociado con un aumento del 125% en grado de salida y un aumento del 173% en en grados, lo que sugiere que las personas más altas son a la vez socialmente más activa y socialmente más atractivo. La importancia de estas asociaciones sobrevive cuando añadimos numerosos controles a los modelos, incluidos los efectos a nivel de campo fijo, la distancia geográfica, las relaciones genéticas y de afinidad, cónyuge, relaciones de edad y sexo (véase la información complementaria). Otras características asociadas con el grado en al menos uno de los modelos incluyen la grasa corporal, masa muscular, la fuerza de prensión, el valor atribuido a la carne, y el éxito reproductivo, pero ninguna de ellas sobreviven controles, tanto en las redes campmate y de regalo, excepto la grasa corporal para en grados y la fuerza de prensión para el grado de salida (ver información complementaria).

La selección de socios reproductivos en buena forma física (en las sociedades tradicionales y modernizados) tiene sentido desde una perspectiva evolutiva, teniendo en cuenta las ganancias en los recursos y beneficios genéticos que pueden transmitirse a la descendencia. Pero los cazadores-recolectores también prefieren para formar enlaces con interlocutores que no reproductivas que están en buena forma física, lo que sugiere que esta tendencia también podría ser una práctica frecuente y de origen antiguo. adquisición y procesamiento de alimentos en las recolectoras es mano de obra y requiere mucho tiempo, lo que requiere fuerza y ​​resistencia, así como la habilidad y el conocimiento 21. De este modo, la formación de conexiones con las personas en buen estado físico probablemente se traduce en un aumento de los recursos.

Las redes de Hadza también se parecen a las redes humanas modernizados en la medida en que ellos también difieren de las redes aleatorias con respecto a la reciprocidad 16, 22. Un "yo" (la persona de nomenclatura) es 44,2 veces (95% intervalo de confianza del 37,6 a 51,4) más propensos a nombrar un ' alterar '(la persona nombrada) en la red de compañeros de campo, y 14,3 veces (95% intervalo de confianza del 12,2 a 16,4) más propensos a nombrar un alter en la red de regalo, si el alter correspondido el lazo social también nombrar el ego como un amigo (de hecho, esto ocurre a pesar de que las nominaciones son privadas). La reciprocidad sigue siendo significativo incluso cuando se controla por los lazos familiares genéticos y no genéticos, lo que sugiere que también existe reciprocidad entre individuos no emparentados.

Las redes de los Hadza también evidencian grado de asortatividad. Las personas con mayor nombre en grados más contactos sociales y personas con alto grado de salida son más propensos a ser nombrados (ver complementaria Fig. 7a, b), incluso en los modelos con los controles (incluyendo un control de reciprocidad). En otras palabras, las personas que nominan a más amigos que son populares incluso entre los que ellos mismos no nominan.

Sin embargo, otra característica de las redes Hadza tienen en común con las redes humanas modernizados es que tienen más alta transitividad de lo esperado en las redes aleatorias 23. En las redes campmate, transitividad es 0,17 para las mujeres y 0,16 para los varones, mientras que en las redes de regalo, la media es de transitividad 0.41 (ver figura suplementaria. 7c). En comparación, en las redes al azar con el mismo número de nodos y bordes, transitividad es siempre menor que 0.01.

Volviendo a homofilia (Fig. 1b), en las redes tanto el campmate y de regalo, lazos sociales son significativamente más probable cuando dos personas son similares en edad, altura, peso, grasa corporal y la fuerza de prensión. Por lo tanto, al igual que en otras redes humanas, los cazadores-recolectores que están conectados socialmente tienden a parecerse entre sí. Por ejemplo, un aumento de 7,5 kg (1 s.d.) en la similitud de peso se asocia con una triplicación de la probabilidad (+ 201%) que dos personas están conectados. También hay evidencia de homofilia en el estado civil, la masa muscular, y el valor atribuido a la carne y del baobab, pero estas relaciones no sobreviven en los modelos con los controles, excepto por el valor de la carne en la red campmate (ver información complementaria).

La vida de los cazadores-recolectores se caracteriza por desequilibrios en la productividad y el consumo (por ejemplo, debido a diferencias en la fuerza, que varía a lo largo de la vida de un individuo), y esto se refleja en la división del trabajo [24]. Por lo tanto, se podría esperar que las opciones de compañeros de campamento haría reflejar la complementariedad (heterofilia) en lugar de homofilia. Por otro lado, la homofilia puede facilitar la acción colectiva porque los individuos similares son más propensos a compartir suposiciones, experiencias y objetivos [25], y también debido a la similitud aumenta la empatía, que a su vez facilita la cooperación [12]. No encontramos ninguna heterofilia significativa en cualquier atributo examinado.

También comparó directamente los parámetros medidos hadza a valores de 142 redes sociocéntricas de estudiantes adolescentes en los EE.UU. y a dos redes sociocéntricas de aldeanos adultos en Honduras. Los parámetros hadza caen dentro de los rangos observados en las otras redes, a menudo cerca del centro de la distribución (ver información complementaria). Sin embargo, la comparación de los valores precisos está limitada por, entre otras cosas, la variación en cómo se determinaron los lazos. Se necesitan más investigaciones para aclarar la forma en detalles de la estructura de red social humana pueden variar a través de la configuración, en todo caso.

Los grafos de las redes sociales de los Hadza (Fig. 1C) muestran que tienden a ser estructurado de manera que sea relevante para el comportamiento cooperativo, como se suscitó en juegos de bienes públicos. En particular, hay homofilia en la cooperación: cooperadores tienden a ser conectado a otros cooperadores, y los que no cooperaron a los que no cooperaron.

Aunque se dice que la selección natural para favorecer la deserción en las poblaciones no estructurados, donde todas las personas tienen la misma oportunidad de interactuar unos con otros, la cooperación puede evolucionar si la estructura de población permite la agrupación 5. Esta característica permite a los cooperadores aumento de la población porque se benefician de los bienes públicos proporcionada por compañeros cooperadores con los que interactúan. Una predicción clave de algunos modelos evolutivos es, pues, que no debería ser relativamente más variación en el comportamiento cooperativo entre los grupos en comparación con los grupos dentro de 6. Sin embargo, no se sabe si dicha variedad en el comportamiento cooperativo realmente existe en las poblaciones que se cree que se asemejan a nuestros primeros ancestros humanos .

En la Fig. 2a, se muestra una comparación de la variación observada en donaciones para el bien público a la varianza obtenida cuando mantenemos la estructura de la población fija y reorganización aleatoria la distribución observada de las donaciones a través de todos los individuos. En comparación con el azar, no es significativamente mayor variación entre los campamentos (P = 0,01) y significativamente menor variación dentro del campo (p = 0,01) en el comportamiento cooperativo.



(b) Una comparación de la variación en las donaciones observados con variación en 1.000 simulaciones en las que las donaciones fueron mezcladas al azar entre todos los individuos de la población muestra que entre los grupos varianza en cooperación es significativamente más alto de lo esperado, y dentro de los grupos varianza es significativamente menor de lo esperado, por lo el nivel de campo. b, un análisis del comportamiento cooperativo en todos los campos muestra que la correlación de cooperación se extiende a un grado de separación de las redes de compañeros de campo y dos grados (a los amigos de uno de tus amigos) en las redes de regalo. Por otra parte, no es anti-correlación en tres grados de separación en la red compañeros de campo, lo que sugiere una polarización entre los cooperadores y no cooperadores. c, Correlación de comportamiento no puede explicarse por los cooperadores siendo más probable que se formen o atraer a los vínculos sociales. En su lugar, los sujetos con niveles similares de entrega son significativamente más propensos a ser conectado a nivel diádico. d, Por último, una serie de medidas de proximidad se asocian de forma independiente con similitud en donaciones, pero la proximidad social (la inversa del grado de separación entre dos personas en la red) parece ser tan importante como la proximidad genética (relación) y la proximidad física ( residencia en el mismo campo) en una prueba multivariable. (las redes de regalos se definen sólo dentro de los campamentos y así no se presentan para "campo" y la proximidad 'geográfica' en la Fig. 2d.) Las líneas verticales indican el 95% intervalos de confianza y los asteriscos indican las estimaciones con P <0,05. Ver la información suplementaria para los detalles de los modelos.

Hemos investigado el papel de las conexiones de red con respecto a la variación del nivel de grupo en cooperación mediante el estudio de la tendencia de los individuos cooperativos para ser conectado a otros cooperadores. Regresiónde bien público donaciones de las donaciones de amigos de una persona (ver información complementaria). Cada barra extra de miel donado se asocia con un extra de 0,13 palos (95% intervalo de confianza 0,05 a 0,21) donado por cada amigo en las redes campmate y un extra de 0,21 palos (95% intervalo de confianza 0,10 hasta 0,32) donado por cada amigo en el redes de regalo. Por otra parte, en las redes de regalo, la asociación se extiende a dos grados de separación; amigo de cada amigo dona un extra de 0,15 palos (95% intervalo de confianza 0,07-0,25) por cada pegar una persona dona (Fig. 2b). Y, curiosamente, a los tres grados de separación, existe una importante anti-correlación en las redes campmate (-0.04 palos, 95% intervalo de confianza -0.00 -0.06 a), lo que sugiere que los grupos cooperativos y no cooperativos tienden a polarizarse (aunque esto también podría reflejar un efecto de tamaño finito, dado el pequeño tamaño de la sociedad hadza).

El análisis diádica de las relaciones sociales muestran que las personas que donan más no tienen mayor grado de salida o grados de entrada (Fig. 2c). De hecho, en las redes de regalo, hay una asociación negativa débilmente significativa entre donaciones y, en grados, aunque esta relación no sobrevive en los modelos con los controles (ver información complementaria). Esto sugiere que podemos rechazar la hipótesis de que los cazadores-recolectores incondicionalmente prefieren para formar lazos con sus colaboradores. Sin embargo, hay homophily importante en la cooperación, tanto en el campmate y redes de regalo, y la relación sobrevive en el modelo con controles para la red campmate: cooperadores están conectados preferentemente a otros cooperadores.

Para determinar si la estructura de la red social puede ayudar a explicar la variación en el comportamiento cooperativo, hemos considerado tres tipos diferentes de proximidad que podría estar generando la similitud: geográficas, genéticos y sociales. Si el entorno físico es una fuente importante de variación, a continuación, la proximidad geográfica debería ayudar a predecir la similitud en el comportamiento cooperativo. Además, las personas que viven en el mismo campo deben ser más similares que aquellos que no lo hacen. Si los genes son una fuente importante de variación, la proximidad a continuación genético (medido como la relación) debería ayudar a predecir la similitud en el comportamiento cooperativo. Pero si las redes sociales son una fuente de variación, la proximidad a continuación sociales (medida por separado para las redes campmate y redes de regalo por la inversa de los grados de separación entre dos personas) debería ayudar a predecir la similitud en la cooperación. En los modelos de regresión separados, cada tipo de proximidad está significativamente relacionado con similitud en cooperación (ver información complementaria). Por el contrario, la edad y el sexo similitud no son predictores significativos. Sin embargo, cuando se incluyen todas las medidas de proximidad en un modelo, la proximidad geográfica deja de tener importancia (Fig. 2d). Por otra parte, la proximidad social, medido tanto en las redes campmate y las redes de regalo, parece ser tan importante como la proximidad genética y el campo de co-residencia, lo que sugiere que el comportamiento cooperativo puede ser mejor entendido como un proceso influenciado por una combinación de no sólo los genes y el medio ambiente, sino también a las redes sociales.

Los hadza representan posiblemente una de las salidas más extremas de la vida en las sociedades industrializadas, y permanecen relativamente aislado de las influencias culturales modernas. Sin embargo, todas las propiedades examinadas de las redes sociales en las sociedades modernizadas visto también aparecen en los hadza. En comparación con las redes aleatorias, redes hadza, como las redes modernizadas, exhiben un grado de distribución característica, mayor grado asortatividad, transitividad, la reciprocidad y homophily lo que se esperaría de la casualidad, y un deterioro con la distancia geográfica.

En la medida en que los hadza representan nuestros antepasados ​​difuntos Pleistoceno 8, las propiedades de la red y las preferencias sociales en los hadza de hecho pueden reflejar elementos de la sociabilidad humana a lo largo con el que altos niveles de cooperación humano evolucionado. Si ciertos aspectos de la estructura de la red social humana existían aún más atrás en nuestro pasado homínido no está claro. La evaluación de las semejanzas entre las redes de primates humanos y no humanos es difícil, en parte debido a la naturaleza cualitativa de las relaciones diádicas puede variar considerablemente de una especie a 26. Sin embargo, algunas propiedades de la red pueden ser bastante viejo. Por ejemplo, la edad y el sexo predicen tanto la cantidad como la calidad de muchas de las interacciones de primates, y las redes de primates pueden demostrar homophily 26. Posiblemente, ciertos aspectos de la estructura de red social pueden aparecer en cualquiera de las especies de vertebrados que forman las redes sociales 27, debido a determinadas características estructurales podría facilitar la solución de los problemas comunes a dichas especies (por ejemplo, los relacionados con una acción coordinada, la resistencia a la infección y transmisión de la información).

La capacidad de los humanos para rastrear la ascendencia bilateral y formar relaciones sólidas con los dos grupos de familiares no sólo maximiza sus lazos de parentesco, pero también aumenta su capacidad de moverse libremente; una vez que un organismo es capaz de reconocer kin paternal, el potencial de la endogamia se puede evitar sin la necesidad de evolución para favorecer un patrón de dispersión sexo-sesgada. Mientras que las hembras de chimpancés machos se dispersan y normalmente pasan la vida en su comunidad natal, los cazadores-recolectores de ambos sexos pueden permanecer o salir de su grupo natal 18, con el cambio de los individuos de miembros campamento durante toda su vida. Así, es posible que las limitaciones relajadas en las pautas de movilidad social de los seres humanos siempre una mayor oportunidad de hacer amigos, que a su vez les permite cooperadores más oportunidades para formar lazos con otros cooperadores y romper los lazos con los desertores.

Aunque los hadza tiene una preferencia por los parientes ya que ambos compañeros de campamento y los destinatarios de regalos (que indican un potencial para la selección de parentesco), los hadza también forman activamente muchos lazos con no parientes. De hecho, el trabajo reciente sobre los patrones de co-residencia a través de las sociedades de cazadores-recolectores sugiere que los parientes de primer orden representan menos del 10% de los campamentos residenciales 18, planteando la cuestión de cómo los niveles de cooperación de alto se mantienen en grupos de personas en su mayoría no relacionados. El intercambio generalizado de los alimentos que caracteriza la vida del cazador-recolector es un mecanismo evolutivo plausible, de 24 años, pero las teorías de la selección de parentesco y el altruismo recíproco, que se utiliza para explicar el intercambio de alimentos, han sido criticados debido a que requieren el control sobre la distribución de recursos productor 24. En por otra parte, con independencia de que las recolectoras tienen derechos de productores, que hacen mantener la flexibilidad en la elección de sus amigos y compañeros de prisión, lo que proporciona un cierto control sobre la distribución de recursos.

En resumen, las redes Hadza están estructurados de una manera que es consistente con la evolución del comportamiento cooperativo. Cooperadores tienden a ser conectado a los cooperadores, tanto a nivel diádico y de la red, las condiciones necesarias para sostener la cooperación 28. Este fenómeno no puede explicarse por las diferencias de nivel de campo en el entorno contextual, ya que persiste en un modelo que controla por efectos fijos a nivel de campo. Sin embargo, podría explicarse por dos hipótesis alternativas. Una es que los cooperadores tienden a formar lazos preferentemente con otros cooperadores, dejando desertores más remedio que formar lazos con la no cooperadores 29 restantes. Otra es que las personas pueden influir en el comportamiento cooperativo de sus redes, como se demuestra en estudios experimentales 30. Pero independientemente del mecanismo causal, homophily en la cooperación y la formación selectiva de vínculos de la red a crear las condiciones que harían más fácil para el comportamiento cooperativo que evolucione 28. Esto sugiere que las redes sociales pueden tener co-evolucionado con la cooperación generalizada en los seres humanos que observamos hoy en día.

Métodos

Durante un período de dos meses durante el verano de 2010, encuestamos a 205 adultos (18-65 años de edad, 103 mujeres y 102 hombres), visitando 17 campamentos hadza distintas dentro de aproximadamente 3.825 kilómetros cuadrados (véase el mapa en la información complementaria).

La cooperación se obtuvo mediante el examen de las contribuciones voluntarias de todos los sujetos a un bien público dentro de cada campo. Los sujetos fueron dotados con cuatro palos de miel, el alimento favorito de los hadza 31, y luego se enfrentaron a la decisión de cómo dividir su dotación en una cuenta privada y una cuenta pública cuando los bienes se distribuirán de manera uniforme con todos los demás miembros del campamento de adultos que también jugó el juego (con N sustancialmente mayor que 4). Los sujetos fueron instruidos que pudieran dar cualquier cantidad para el bien público o mantener cualquier cantidad por sí mismos, y sus opciones eran secreto (ver información complementaria). Se les dijo que el investigador se triplicaría cualquier cantidad contribuido al bien público, y que, sólo después de que todos los miembros del campamento de adultos las reglas del juego, que recibirían tanto la miel en su cuenta privada, así como su participación en la miel de las contribuciones sea para el bien público. Tanto las mujeres (media = 2.32, error estándar = 0,12) y los hombres (media = 2,22; error estándar = 0,12) donó un poco más de la mitad de su dotación. Esta es la primera de bien público experimento llevado a cabo con los hadza, y, de manera similar a otras sociedades a pequeña escala, nos encontramos con que el comportamiento hadza no se rige por pura auto-interés 32.

Se recogieron los datos de la red, tanto a nivel de la población y el nivel de campo utilizando un "generador de nombres 'diferente para cada 33. Los hadza viven en campos que consta de aproximadamente 30 individuos (incluyendo adultos y niños) 8; incluimos aquí sólo para adultos (una media de 11,7 (± 6,0) S. D. adultos viven en cada campo). Campos cambian de ubicación cada 4-6 semanas y los miembros individuales en los campos se fluid8. Dado que los alimentos que se pone en el campo es ampliamente shared34, y porque el intercambio de alimentos se cree que es uno de los principales beneficios de la vida en grupo, debido a la alta variación en returns35 alimentaria individual, la elección de con quién vivir es consecuente. Por lo tanto, discernimos vínculos de la red del mismo sexo a través de toda la población hadza preguntando a cada individuo: "¿Con quién le gustaría vivir después de que termine este campamento?" A esto le llamamos la «red campmate '. Los participantes fueron instruidos de que podían elegir hasta un máximo de diez personas, ya sea que viven actualmente en su campamento o fuera de su campo. En promedio, las mujeres eligieron a 6,0 (± 1,9 S.D.) compañeros de campamento y hombres eligieron 7,1 (± 2,1 S.D.) (compañeros de prisión y 3% de las mujeres y el 21% de los hombres eligió el máximo de 10). Para facilitar este proceso y eliminar los posibles errores en la recolección de datos, se utilizó carteles que contienen-frontales completo fotografías faciales de un censo de 517 adultos hadza (ver información complementaria).

A nivel de campo, discernimos vínculos de la red en una forma adicional, novela. Todos los adultos en cada campo (100%) se le dieron tres palos de miel, que se podría distribuir de forma anónima con otros adultos, de ambos sexos, que actualmente vive en su campo. Los participantes se les dijo que podían dar a todos los palos de la miel para una sola persona o distribuirlos a hasta tres personas diferentes, pero, a diferencia de los procedimientos utilizados para obtener la cooperación (que se administraron por separado), no podían mantener los palos por sí mismos . A esto le llamamos la "red de regalo". La red discernido esta manera se obtiene un máximo de 3 grados, pero también es una red ponderada, porque la gente podría optar por dar más miel a ciertos altera. En promedio, las mujeres y los hombres eligieron para dar a 2,2 (± 0,8 S.D.) receptores. Mientras que, normalmente, los regalos entre los hadza no son anónimos e implican efectos de la reputación, los hadza entienden la importancia y viabilidad de un regalo dado forma anónima. Nos elegido para medir los lazos de esta manera porque era objetiva y podría caracterizar fenómenos como la reciprocidad con sesgo limitado.

Por último, se recogieron las medidas antropométricas (incluyendo altura, peso, porcentaje de grasa corporal, masa muscular y la fuerza de prensión manual), así como el estado civil, historias reproductivas, y otras medidas; también computa la relación genética de todos los pares de personas (ver información complementaria). Los datos se analizaron con modelos de regresión GEE 36, 37, y el análisis de confirmación también se realizaron utilizando otros métodos (ver información complementaria).

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