miércoles, 30 de diciembre de 2015

Redes de personajes en las obras de Shakespeare

¿Las tragedias de Shakespeare están todas estructuradas de la misma manera? ¿Los personajes más bien aislados, agrupados, todos conectados?


La narración, aunque ficticia, contiene una red de personajes que interactúan. Constituyendo un corpus bien definido, los once tragedias de Shakespeare fácilmente se pueden comparar: Proponemos aquí una visualización de la red en la que cada personaje está representado por un nodo conectado con los personajes que aparecen en las mismas escenas.

El resultado habla por sí mismo: la tragedia más larga (Hamlet) no es estructuralmente más compleja y es menos densa que el Rey Lear, Titus Andronicus o Otelo. Algunas obras revelan claramente los grupos que conforman el drama: Montague y Capuletos en Romeo y Julieta, troyanos y griegos en Troilo y Crésida, las partes triunviros y egipcios en Antonio y Cleopatra, los volscos y los romanos en Coriolano o los conspiradores en Julio César.





Dos personajes están conectados si aparecen en la misma escena.
Su tamaño y la intensidad del color es proporcional a su grado ponderado.
Las medidas 'red' densidad cuán cerca está la gráfica para completar. Un grafo completo (100%) tiene todas las aristas posibles entre sus nodos.




Martin GrandJean

domingo, 27 de diciembre de 2015

Neurociencia: Hubs en el cerebro humano

Centros de distribución de redes en el cerebro humano
Martijn P. van den Heuvel y Olaf Sporns
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2013.09.012
Trends in Cognitive Science



El papel central de los procesos de integración y comunicación

Desde el comienzo de la neurociencia moderna, el cerebro generalmente ha sido visto como un órgano anatómicamente diferenciados cuyas partes y regiones que muchos están asociados con la expresión de las facultades específicas mental, rasgos de comportamiento, o las operaciones cognitivas [1]. La idea de que las regiones cerebrales individuales son funcionalmente especializada y hacen contribuciones específicas a la mente y la cognición con el apoyo de una gran cantidad de evidencia de estudios tanto anatómicos y fisiológicos, así como de neuroimagen no invasiva. Estos estudios han documentado propiedades altamente específicos celulares y de circuitos, las respuestas neuronales finamente sintonizados y perfiles de activación regionales muy diferenciados a través de muchas regiones del cerebro humano, incluyendo la corteza cerebral. Especialización funcional se ha convertido en uno de los fundamentos teóricos perdurables de la neurociencia cognitiva.

La especialización solo, sin embargo, no puede explicar completamente la mayoría de los aspectos de la función cerebral. La evidencia creciente sugiere que los procesos de integración y las interacciones dinámicas a través de múltiples regiones y sistemas distribuidos sustentan los procesos cognitivos tan diversos como el reconocimiento visual [2], el idioma [3], el control cognitivo [4], la emoción [5], y la cognición social [6]. ¿Cuál es el sustrato neural que permite la integración de la información distribuida neuronal y por lo tanto la aparición de estados mentales y cognitivas coherentes? Dos aspectos de la organización del cerebro parecen particularmente importantes. En primer lugar, la integración depende de la comunicación neural entre regiones especializadas del cerebro, se desarrolla dentro de una red de proyecciones interregionales [7, 8, 9, 10], lo que da lugar a patrones a gran escala de sincronización [11, 12] y el flujo de información [13] entre los elementos conectados. En segundo lugar, importantes funciones integradoras son realizadas por un conjunto específico de las regiones del cerebro y sus conexiones anatómicas. Estas regiones son capaces de respuestas complejas y diversas (regiones multimodales o transmodales [14]), se sitúan en los niveles más altos dentro de una jerarquía cortical [15], y representan focos de convergencia o divergencia de la información neuronal más especializado ('zonas de confluencia' [16, 17]).

La organización anatómica y funcional del cerebro puede ser abordado desde la perspectiva de las redes complejas [18, 19, 20, 21]. Abrazando la ciencia a la red como un marco teórico para la conectividad del cerebro (ver Glosario), numerosos estudios han comenzado matemáticamente para describir sistemas neuronales en términos de grafos o redes que comprenden nodos (neuronas y / o regiones del cerebro) y los enlaces (conexiones sinápticas, vías interregionales). El mapa de la red global del sistema nervioso de un organismo dado, su conectoma [22, 23], representa una base estructural de las interacciones dinámicas que surgen entre sus elementos neurales. Un objetivo principal de los estudios conectoma es desentrañar la arquitectura de las redes cerebrales y para explicar cómo la topología de las redes estructurales forma y modular la función cerebral. La ciencia de la red o "teoría de grafos 'pueden utilizarse para dilucidar las características clave de la organización de la arquitectura conectoma del cerebro y para hacer predicciones sobre el papel de los elementos de la red y la red de atributos en la función cerebral. Existe una fuerte convergencia a través de muchos estudios que indican que conectomas tan diversos como la red celular de los nematodos Caenorhabditis elegans y la corteza cerebral humana combinan atributos que promueven la modularidad (especialización) con los atributos que garantizan una comunicación eficaz (integración). Estos últimos incluyen los elementos de red que se refieren a menudo como centros de la red, en general se caracterizan por su alto grado de conectividad con otras regiones y su ubicación central en la red.

El objetivo de esta revisión es examinar el concepto de centros de la red en el contexto de los datos del cerebro, con respecto a su ubicación central en la estructura general de la red y de su supuesto papel en la comunicación neuronal y la función cerebral integradora. Comenzamos con una breve descripción de las diversas medidas de red que se pueden utilizar para detectar posibles candidatos para centros de la red en los conjuntos de datos del cerebro humano y animal. A continuación, ofrecemos un estudio de los resultados empíricos actuales sobre la estructura de cubo en redes conectoma, con un enfoque en las redes estructurales y funcionales. Se discuten varios hallazgos recientes de estudios de redes que ponen de relieve el papel central de estos centros candidatos, tanto en el cerebro sano y enfermo. La integración a través de la metodología y los resultados empíricos, ofrecemos un marco conceptual que examina los posibles roles funcionales de los centros neuronales desde la perspectiva de la ciencia de las redes, especialmente en el contexto de los modelos de redes de comunicación, la integración y el flujo de información. La revisión concluye con una reflexión sobre algunas de las nuevas ideas que los modelos de red han contribuido a nuestra comprensión de los sustratos neuronales que permiten la función cerebral compleja.

Aspectos metodológicos: la detección y clasificación de los centros de conexiones en redes cerebrales
Redes cerebrales pueden describirse matemáticamente como grafos, que comprende esencialmente conjuntos de nodos (elementos neuronales) y enlaces (sus interconexiones) cuyos pares acoplamientos se resumen en la matriz de conexión de la red y cuya disposición define la topología de la red (Figura 1). La extracción de las redes cerebrales a partir de datos de imagen humanos, así como las muchas oportunidades y limitaciones de los enfoques basados ​​en el grafo han sido objeto de numerosas críticas recientes [20, 24, 25, 26, 27, 28]. Un aspecto atractivo de los modelos del grafo es que la teoría de grafos ofrece una amplia gama de medidas basadas en datos objetivos para caracterizar la topología de las redes, muchos de los que originalmente se han definido en otras disciplinas [29, 30, 31]. Un subconjunto importante de estas medidas identifica elementos de la red (nodos o enlaces) que son propensos a tener una fuerte influencia en la integración de información y comunicación y por lo tanto en la función global de la red.



Figura 1. Atributos de red básicos. (A) las redes cerebrales pueden ser descritas y analizadas en forma de grafos que comprenden un conjunto de nodos (que describe neuronas regiones / cerebro) y una colección de enlaces (que describen las conexiones estructurales o relaciones funcionales). La disposición de los nodos y los enlaces define la organización topológica de la red. (B) Una ruta de acceso corresponde a una secuencia de aristas únicas que se cruzó cuando se viaja entre dos nodos de la red. Nodos de bajo grado son nodos que tienen un número relativamente bajo de los enlaces; nodos de alto grado (a menudo denominados hubs) son nodos que tienen un número relativamente alto de enlaces. (C) Un módulo incluye un subconjunto de nodos de la red que muestran un nivel relativamente alto de la conectividad dentro del módulo y un nivel relativamente bajo de la conectividad intermódulos. 'Centros provinciales' son nodos de alto grado que se conectan principalmente a los nodos en el mismo módulo. 'Hubs' del conector son nodos de alto grado que muestran un perfil de conectividad diversa mediante la conexión a varios módulos diferentes dentro de la red.


Detección de Hubs: centralidad, modularidad, e interconexiones

En el marco de la ciencia de las redes, los nodos que se colocan para hacer fuertes contribuciones a la función de la red global se refieren generalmente como centros de la red. Hubs pueden detectarse mediante numerosas medidas diferentes de grafos, la mayoría de los cuales expresan aspectos de centralidad nodo [32, 33] (Figura 1). La medida más simple grafo utilizado para la identificación de hubs es el grado de nodo, también llamado centralidad de grado, que es igual al número de aristas que son mantenidos por cada nodo. Muchas redes del mundo real, incluyendo los sistemas biológicos, se ha demostrado que presentan distribuciones de grado 'de cola pesados', con un pequeño número de elementos que presentan un alto grado de conectividad. Aunque centralidad nodo simplemente cuenta las relaciones, medidas como la centralidad vector propio o nodos favor centralidad pagerank que se conectan a otros nodos altamente centrales, una propiedad que se puede calcular a partir de la descomposición vector propio del grafo[34]. Un aspecto más global de centralidad es capturado por considerar el diseño de rutas de comunicación cortas entre nodos. Proximidad central corresponde a la distancia media (la longitud de los caminos más cortos) entre un nodo dado y el resto de la red. Betweenness centralidad [35] expresa el número de vías de comunicación cortas que un nodo (o enlace) participa en. Sin embargo, otra serie de medidas, incluyendo por ejemplo la vulnerabilidad [36] y dinámica importancia [37], intenta evaluar el impacto de nodo ( o enlace) eliminación con respecto a la comunicación de la red global o la sincronización mediante la comparación de las métricas de grafo antes y después del nodo (o enlace) eliminación. Aunque ninguna medida es necesaria y suficiente para la definición de centros de la red, las clasificaciones de los nodos de acuerdo a diferentes criterios de centralidad son a menudo altamente correlacionados. Por lo tanto, a menudo es ventajoso para detectar hubs mediante la agregación de las clasificaciones a través de diferentes medidas [33, 38, 39]. Varias medidas de centralidad, incluyendo intermediación y la vulnerabilidad, también se pueden aplicar para identificar los enlaces de red altamente centrales.

Un enfoque cada vez más importante para la definición de centros de la red se basa en su papel en la integración de las comunidades de la red o módulos [40, 41]. Comunidades de red son conjuntos de nodos que están más densamente vinculados entre sí que con los nodos en otras comunidades, y varios algoritmos y parámetros para la detección de módulos de red disponibles. Comunidades de red son descriptores importantes de organización en red del cerebro y han demostrado su utilidad en las redes funcionales de mapeo en reposo [42] y los estudios coactivación tareas evocado [43]. Una vez que un módulo de partición óptima ha sido identificado, el patrón de cada nodo de conexiones relativas a esta partición se puede cuantificar. El coeficiente de participación [44] se basa en la diversidad de perfil de conexión de un nodo. Entre los nodos de alto grado, el coeficiente de participación que diferencia a los centros que principalmente enlace nodos dentro de un solo módulo ('hubs provincial') de otros que predominantemente enlazan nodos a través de diferentes módulos ('hubs conector') [44]. Nodos de bajo grado que conectan predominantemente a los nodos en su propio módulo y, por tanto, presentan un coeficiente de baja participación se clasifican como "nodos periféricos. Otros enfoques propuestos se basan en una evaluación de la colocación de las regiones del cerebro (es decir, nodos) en múltiples módulos funcionales o redes funcionales [45].

Una vez concentradores de red candidato han sido identificados, una importante pregunta adicional se refiere a sus interconexiones mutuas. Específicamente, puede ser de interés para determinar si los nodos de cubo son más altamente interconectada de lo previsto por azar (es decir, predicha por un modelo nulo al azar que conserva grados de nodo sino que destruye topología global). Dichos colectivos de nodos de alto grado y sus enlaces de interconexión se refieren como un "club de ricos" [46], un atributo de red que tiende a aumentar aún más la influencia de sus miembros, facilitando sus interacciones mutuas. Un concepto relacionado es el del núcleo estructural [47], determinado por un proceso de poda recursiva de nodos de grado creciente que revela subconjuntos de nodos que son altamente resistentes en virtud de ser densamente interconectados.

Hubs en redes estructurales y funcionales

Los patrones de conectividad cerebral se pueden grabar usando varios métodos anatómicas o fisiológicas que producen, respectivamente, las redes cerebrales estructurales y funcionales. Estos dos dominios de redes cerebrales difieren en la forma en que se construyen y expresan diferentes aspectos de la realidad neurobiológica subyacente. Esta distinción fundamental se vuelve importante en la interpretación de datos de la red de sistemas neurales, incluyendo centros putativos. 'Redes estructurales' describen la conectividad anatómica, que tiende a ser relativamente estable en escalas de tiempo más cortos (segundos a minutos), pero pueden estar sujetos a la plasticidad en escalas de tiempo más largas (horas o días). Es importante destacar que los enlaces de las redes estructurales corresponden a (axonal, sináptica) enlaces físicos que conforman la infraestructura biológica para la señalización neuronal y la comunicación. Por el contrario, "las redes funcionales 'se derivan de descripciones estadísticas de los datos de series de tiempo, que en estado de reposo (fMRI) los estudios de resonancia magnética funcionales son a menudo representados como lineales (Pearson) correlaciones cruzadas. Estos cálculos estadísticos son altamente dependientes del tiempo, modulada por estímulos y el contexto de tareas, y exhiben fluctuaciones no estacionarias significativos incluso en reposo [48]. Los enlaces en redes funcionales por lo tanto no representan conexiones anatómicas y no deben interpretarse como tales. Por ejemplo, las comparaciones directas de las redes estructurales y funcionales obtenidos en el registro han demostrado que la conectividad funcional, especialmente cuando se estima a través de la correlación cruzada, enlaces muchos pares estructuralmente no relacionados nodo [49, 50, 51] y es propenso a transitividad, lo que conduce a una propensión a la 'conexión a través de' y de alta clustering [52].

En el contexto de esta revisión, es especialmente importante tener en cuenta que las conexiones funcionales no transmiten señales neuronales; más bien, las conexiones funcionales son un reflejo de los acontecimientos de señalización y comunicación que se desarrollan dentro de la red estructural subyacente. Por lo tanto, a pesar de todas las medidas del cubo antes descritos tienen sentido cuando se aplica a las redes estructurales, la interpretación de los centros derivadas de redes funcionales basa en medidas como grado [53] o centralidad de intermediación es menos sencilla. Un posible enfoque prometedor que aparece aplica a través de ambas redes estructurales y funcionales es definir los centros en base a la estructura de la comunidad de la red.

Los resultados empíricos: cubos de candidatos en el conectoma estructural y funcional

Hubs Estructurales

La compilación de mapas conectoma macroescala del cerebro humano a partir de datos de imágenes de difusión, varios estudios han señalado la existencia de un conjunto específico de las regiones del cubo (Figura 2). Red de análisis han identificado consistentemente la precuneus, anterior y cingulada posterior corteza, corteza insular, corteza frontal superior, la corteza temporal, y la corteza parietal lateral como regiones densamente anatómicamente conectados con una posición central en la red global [38, 54, 55, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62], el uso de diferentes medidas de grafo. Por ejemplo, un análisis de la vulnerabilidad estructural sugiere un papel importante para la precuneus, insular, parietal superior, y las regiones frontales superiores en los procesos globales de comunicación [62]. Un papel central similar para el precuneus y circunvolución frontal superior surgió de la aplicación de las medidas de nivel de nodo y la intermediación centralidad [61]. Ranking de las regiones del cerebro según la puntuación obtenida en múltiples indicadores de centralidad (por ejemplo, grado, intermediación y proximidad central) confirmó una posición central de la red para el parietal medial, frontal, y las regiones insulares [38, 55, 56, 59, 63, 64 ], los resultados se muestran para ser consistente a través de diferentes parcellations corticales y subcorticales.


 
Figura 2. Resultados empíricos sobre los centros estructurales. Hallazgos recogidos en centros estructurales en la corteza cerebral humana, derivados de los datos de imágenes de difusión. (A) Un mapa centralidad que muestra la distribución de las puntuaciones de centralidad de intermediación entre las regiones corticales, identificando el dorsal corteza prefrontal superiores (I), los precuneus (II), y la circunvolución occipital superior y medial (III) como regiones muy centrales. (B) Un mapa cortical grupo promediada de un puntaje acumulado de nodos pertenecientes a los nodos de más alto rango a través de varios indicadores de grafos (por ejemplo, centralidad de grado, más corta longitud de trayectoria, centralidad de intermediación), la identificación de los precuneus (a), la corteza cingulada posterior (b), la corteza cingulada anterior (c), la corteza frontal superior (d), la corteza prefrontal dorsolateral (e), y la corteza insular (f), así como las regiones del occipital (g) y la circunvolución temporal superior y media (h) como regiones centrales del cerebro. (C) ilustra la consistencia de la clasificación centro estructural (por la distribución de las puntuaciones de grado nodo) entre dos sujetos (sujetos 1 y sujeto 2) y dos métodos de adquisición (imágenes de tensor de difusión [DTI], las imágenes de alta angular difusión resolución [HARDI]) . (A) Adaptado y reproducido a partir de [61], (B) adaptado y reproducido a partir de [38], (C) adaptado y reproducido a partir de [60].


Estas clasificaciones basadas en la red de centros cerebrales estructurales son consistentes con el trabajo clásico sobre la importancia funcional de estos parietal medial, frontal, y las regiones insulares. Los registros electrofisiológicos han informado de largo la participación de las áreas de asociación corticales en diversas tareas cognitivas, clasificándolos como áreas transmodales o heteromodal que están implicados en una amplia gama de procesos cognitivos [14]. El análisis de redes ahora sugiere que las propiedades integradoras y diversas de estas regiones se deben a su incrustación central dentro de la topología de conexión del cerebro, lo cual está en línea con la idea de que las propiedades funcionales de las regiones son moldeadas por su "huella digital conexional '[65] .

Observaciones recientes han sugerido que los centros cerebrales estructurales no sólo están muy conectados con el resto del cerebro, sino también mantener un alto número de conexiones anatómicas entre el uno al otro. Examinar el nivel de conectividad de los nodos hub, El grafo de estudios analíticos de redes cerebrales estructurales han señalado que las regiones del cubo del cerebro están más densamente interconectado de lo previsto sobre la base de su grado solamente, por lo tanto, dando lugar a la formación de un "núcleo" densamente interconectado [ 63, 66] o ricos del club [54, 57, 64, 67, 68]. Organización Rich-club de los centros neuronales puede tener consecuencias funcionales importantes al aumentar la robustez de la comunicación entre centro y promover la comunicación eficaz y la integración funcional a través del cerebro.

Además densa conectividad anatómica, varios otros aspectos estructurales y funcionales de la arquitectura neuronal clasifican estas regiones hub candidato excepcional o "ricos" (Recuadro 1). Concentradores de red estructurales y sus conexiones asociadas ocupan desproporcionadamente altos niveles de volumen de cableado, se encuentran entre las regiones más metabólicamente activas en el cerebro, y muestran complejas propiedades celulares y microcircuitos [69]. Conjuntamente, estos atributos distintivos de centros de la red pueden ser indicativos de diferencias en su fisiología locales, el metabolismo de la energía, y el procesamiento neural que los diferencian de otros elementos de la red, menos centrales.


Los hubs estructurales se han identificado no sólo en el cerebro humano, sino también en varias otras especies de mamíferos y por diferentes metodologías de recopilación de datos (Figura 2 y Figura 3). La ubicación de centros de la red dentro de la corteza cerebral ha sido notablemente consistente, con análisis de grafo de las cortezas insulares [56, 57 redes cerebrales gato que convergen en un conjunto de regiones de alto grado en el parietal, frontal humana, macaco, y, y, 70 , 71, 72, 73, 74]. De alto grado 'neuronas hub' también se ha demostrado que estar presente en la red neuronal de C. elegans, lo que sugiere que la existencia de centros de la red puede ser una característica universal de la organización conectoma través de muchas, si no todas las especies con un sistema nervioso central . Esta universalidad puede estar relacionado con obligatorios compensaciones entre el coste de cableado, las limitaciones espaciales y metabólicas, y la optimización de rendimiento de la red [69, 75].


Figura 3. Hubs través de las especies de mamíferos. Hallazgos recopilados de estudios recientes que muestran consistencia de la organización cortical cubo y ricos-club en todas las especies humana, macacos, y gatos. (A) los mapas corticales de las regiones del cubo (en rojo) en las tres especies examinadas (izquierda: Grupo promediada mapa humano, de baja resolución se muestra, 34 regiones corticales; media: macaco, 242 regiones corticales; derecha: gato, 65 regiones corticales por hemisferio), predominantemente solapando la cortical medial parietal (precuneus / cingulada posterior), la corteza cingulada, la corteza medial y lateral superior, frontal, la corteza cingulada anterior, lateral corteza parietal superior, y la corteza insular. (B) El conjunto de conexiones que abarcan entre nodos hub (en rojo) en un grafo circular, con los nodos a lo largo del anillo ordenado de acuerdo con su asignación de módulo, lo que refleja una compartimentación estructural o funcional de la corteza. Esto ilustra que los nodos hub participan en dominios más funcionales y estructurales y que las vías de sustancia blanca (derivados de cualquiera de las imágenes o el trazado de las vías de difusión) entre regiones hub contribuyen fuertemente a intermódulos conexiones. Los datos en (A) y (B) adaptados y reproducidos a partir de [57, 67, 144].

Centros de distribución funcionales

Además de la clasificación de los centros sobre la base de la conectividad anatómica, numerosos estudios han examinado también la existencia de '' hubs funcionales derivados de redes de interacciones dinámicas entre las regiones del cerebro (Figura 4). Varios estudios se han realizado sobre las matrices de conectividad funcional-vóxel sabio o región-sabio, la medición de la densidad o "concentración" de la conectividad funcional local y global de las regiones de la red. Estos estudios han sugerido un fuerte enfoque de las interacciones funcionales en el precuneus ventral y dorsal, posterior y giro cingulado anterior, córtex frontal ventromedial y regiones del cerebro parietal inferior (por ejemplo, [76, 77, 78, 79]). Las localizaciones espaciales de estos centros corticales funcionales sugieren solapamiento significativo con subregiones de la red en modo automático [80].

Los enfoques más recientes a la detección de los centros funcionales tienden a centrarse en la caracterización de la heterogeneidad funcional de regiones corticales. Estos métodos implican una evaluación del nivel de coactivación de las regiones a través de una amplia gama de tareas cognitivas [43], la participación de los centros corticales en múltiples dominios funcionales [81], y un examen de la distribución de las trayectorias funcionales dentro de la conectividad funcional de la red patrón [82]. Este último estudio utilizó un enfoque de "conectividad paso a paso 'trazar vías de información procedentes de (por ejemplo, visual, auditivo y motor) regiones unimodales a las regiones cognitivas de orden superior. Regiones clasificadas como centros multimodales y funcionales incluyen el parietal superior y la corteza frontal superior y la anterior y posterior giro cingulado, así como partes de la ínsula anterior, todas las regiones que forman parte de las redes en estado de reposo cognitivas tales como el modo por defecto y salience- redes de procesamiento. Otros enfoques se han dirigido a elucidar el carácter heterogéneo de los centros funcionales mediante el examen de la participación de las regiones corticales a través de múltiples redes funcionales [79] o el nivel de solapamiento entre diferentes dominios funcionales [83]. No se encontraron regiones primaria (por ejemplo, motora primaria, visual, y la corteza auditiva) para participar predominantemente en una sola o un pequeño número de redes funcionales, mientras que las regiones de cubo putativos que incluyen porciones de la corteza frontal superior medial, la corteza cingulada anterior, y precuneus / No se encontraron circunvolución cingular posterior a participar en varias redes funcionales.


Figura 4. Resultados empíricos sobre los centros derivados de los estudios funcionales. Los resultados de una selección de los estudios que analizan la formación de centro funcional de la corteza cerebral humana derivada de los estudios de estado descansando funcionales de resonancia magnética (fMRI). Los estudios de resonancia magnética funcional en estado de reposo (A) Clasificadas resultados de tres seleccionados (A-1, A-2, A-3), reportando una alta densidad de conectividad funcional en la corteza cingulada corteza precuneus / posterior, lateral corteza parietal inferior, la corteza orbitofrontal medial , y medial corteza frontal superior. (B) Un mapa cortical que resulta de un análisis de la conectividad por etapas de las redes cerebrales funcionales derivados sobre la base de la grabación fMRI en estado de reposo. Después de las conexiones de un paso de red funcional a paso a partir de las regiones principales, las regiones corticales fueron clasificados como secundarios (primeros pasos, rojo) primarias /, multimodal (pasos intermedios, verde), o regiones hub corticales (pasos finales, azul) sobre la base de su posición en los caminos trazados funcionales. El diagrama de la red correspondiente se muestra a la derecha, con nodos de colores de acuerdo a su clasificación. A-1 adaptado y reproducido a partir de [107], A-2 adaptado y reproducido a partir de [80], A-3 adaptado y reproducido a partir de [78]. (B) Adaptado y reproducido de [82].

La capacidad adaptativa para vincular e interactuar con un conjunto muy diverso de regiones del cerebro es un sello de 'concentradores de red flexibles' y añade la importante dimensión de tiempo y variabilidad temporal a la definición de las regiones hub funcionales. Mirando a través de múltiples tareas, estudios recientes fMRI identificaron un conjunto de regiones del cerebro frontoparietal que participan en diversas tareas cognitivas [43, 84, 85] cuya conectividad funcional patrones se pueden actualizar rápidamente en diferentes contextos de trabajo [84]. Los estudios que examinan las propiedades no estacionarias de interacciones funcionales de las regiones del cerebro con magnetoencefalografía (MEG) apoyan aún más un papel central de la red para las regiones parietal medial. Por ejemplo, el examen de los patrones de sincronización dinámicas de regiones corticales durante las grabaciones MEG-estado descansando mostrar la corteza cingulada posterior para mostrar un alto nivel de interacciones entre redes [86], lo que sugiere que esta región puede servir como un concentrador de red central y flexibles .

En muchos estudios, la detección de los centros funcionales se basa en el análisis de grafos de redes funcionales derivados de las estimaciones de relaciones estadísticas por pares, a menudo simplemente expresa en términos de los coeficientes de correlación entre las series de tiempo registrado de señales neuronales o hemodinámicos [por ejemplo, MEG, electroencefalografía (EEG), fMRI grabaciones en estado de reposo]. Dada la amplia gama de grabación enfoques empíricos y métodos de análisis, la identificación de los centros funcionales depende de la metodología utilizada para la estimación de los enlaces de la red, así como los indicadores de grafo utilizado para expresar 'centralidad funcional "[78]. Por ejemplo, algunos estudios han señalado alta superposición espacial de los centros funcionales con las regiones de la red en modo automático [79, 80, 87, 88], lo que sugiere un papel central para la red de modo por defecto en la estructura general de la red. Otros han, sin embargo, observó que un alto nivel de conectividad funcional de estas regiones puede ser debido a las interacciones locales dentro de la red en modo automático [89] y que, en general, el nivel de grado funcional de una región pueden estar sesgados por el tamaño de la red funcional que participa en una región [53].

Diferencias y el desarrollo de los centros individuales

Las variaciones individuales en el perfil de la conectividad y el nivel de acoplamiento funcional de los centros corticales se han relacionado con las diferencias individuales en la inteligencia [90, 91, 92, 93], el rendimiento en diferentes dominios cognitivos [94], las diferencias en la integración interhemisférica [95], y las diferencias individuales en los rasgos de personalidad [96]. Por ejemplo, la eficiencia de la comunicación de las regiones parietales y hub prefrontal medial se ha relacionado con diferentes subescalas de la inteligencia [91] y el nivel de conectividad global de las regiones de cubo frontales se encontró para predecir las variaciones individuales en el control cognitivo y el rendimiento intelectual [94]. Además, las diferencias sutiles en el perfil de la conectividad funcional de un conjunto básico de los centros funcionales parietal medial y cingulado se han asociado con la variabilidad interindividual en los rasgos de personalidad tales como neuroticismo, extraversión, la motivación, la empatía y la reflexión prospectiva [96]. Los estudios con gemelos han sugerido que la topología de la conectividad funcional en el adulto y el cerebro infantil es altamente heredable [97, 98, 99, 100], en particular en las regiones que muestran una alta densidad de conectividad funcional [98]. Otros estudios han demostrado una fuerte influencia genética en la integridad estructural de largo alcance tractos de sustancia blanca, con efectos sobre la modulación de rendimiento intelectual [101].

Los estudios de conectoma largo de la vida humana están empezando a arrojar luz sobre los patrones en el desarrollo de atributos de red, incluyendo la incorporación espacial y papel funcional de los centros del cerebro [102, 103, 104]. Estudios de desarrollo transversales han sugerido que hubs estructurales emergen relativamente temprana durante el desarrollo del cerebro, con conectividad de cingulada medial posterior, frontal, y las regiones insulares ya presentes en el lactante postnatal [105], así como el cerebro niño de corta edad [106], pero en un estado funcional inmadura relativo [107] y con los ejes funcionales confinados en gran parte a las regiones visuales y motoras primarias [107]. Desde la infancia a la adolescencia, las regiones hub siguen siendo relativamente estable, mientras que sus interacciones con otras partes de la red sufren cambios de desarrollo [106, 108, 109, 110] (véase también Menon, este número). Por ejemplo, la fuerza de las interacciones funcionales entre ejes frontales y frontal, parietal, distribuido y regiones corticales temporales aumenta desde la infancia a la adolescencia [108], incluidas las conexiones dentro de una red frontoparietal implicado en el control cognitivo. Estas observaciones están en línea con otros datos de informar de un aumento de la conectividad funcional entre las áreas de asociación [110], así como una transición de una espacialmente localizada a una organización en red más distribuida globalmente funcional mediante el desarrollo del cerebro [42]. Diferencias relacionadas con el sexo en los niveles hormonales se han sugerido para influir en los patrones de desarrollo de blanco conectividad materia cerebral durante la adolescencia. Por ejemplo, altos niveles de la hormona luteinizante tienen efectos sobre la materia blanca de la microestructura cingulada el centro de giro / cíngulo paquete, regiones temporales medias, y las vías de fibra cuerpo calloso [111], lo que podría influir en la eficacia de las proyecciones de la materia blanca.

Tomado en conjunto, estos estudios sugieren que factores genéticos y ambientales contribuyen a la variación individual sutil en el desarrollo de la conectividad que afectan los patrones de conexión estructurales y funcionales de los centros, que a su vez tiene un impacto en la variación individual en la cognición y el comportamiento. Más allá de las variaciones individuales normales, patrones de desarrollo anormales del cerebro y la conectividad hub se han propuesto para desempeñar un papel importante en la etiología de los trastornos cerebrales del desarrollo neurológico.

Hubs de disfunción cerebral

La conectividad anatómica anormal y el funcionamiento de las regiones de cubo se ha planteado la hipótesis de relacionarse con el deterioro cognitivo y conductual en varios trastornos cerebrales neurológicos y psiquiátricos [80, 112, 113, 114] (Figura 5). Por ejemplo, los análisis de la conectividad estructural y funcional en la esquizofrenia han demostrado reducida conectividad frontal hub [38, 92, 115, 116, 117, 118] y perturbado rica formación club en pacientes [119, 120], así como sus descendientes [105] , que proporciona evidencia empírica para el de larga data dysconnectivity hipótesis de la enfermedad [116]. Estudios de desarrollo han informado intramodular alterado y conectividad intermodular de límbico conectados densamente, temporal y regiones frontales en los niños con autismo [121]. Por otra parte, la esquizofrenia de inicio infantil se ha asociado con una arquitectura modular interrumpido [122], junto con la conectividad alterada de los centros de conectores de red en multimodal corteza de asociación [123]. En el envejecimiento tardío, los análisis de red aplicada a condiciones neurodegenerativas tales como la enfermedad de Alzheimer [124, 125, 126, 127] y la demencia frontotemporal (FTD) [128] han indicado la participación de, respectivamente, parietal medial y regiones frontales en la etiología de estos trastornos, regiones que tienen alta superposición espacial con centros de la red. Estudios de redes computacionales han planteado la hipótesis, además, un papel importante para los nodos altamente conectados del cerebro en la propagación de los efectos de enfermedades neurodegenerativas dentro y entre las redes funcionales [113, 129, 130, 131, 132].


Figura 5. Hubs en la enfermedad cerebral. (A) Un mapa cortical del beta-amiloide deposición en pacientes con enfermedad de Alzheimer, lo que sugiere una fuerte participación de las regiones funcionales de cubo en la patología de la enfermedad. (B) Un funcional (izquierda) y estructural (derecha) subred de las conexiones y las regiones más fuertemente afectada en la esquizofrenia (para una revisión, ver [116]). Los nodos en particular se superponen con los ejes de conectividad estructurales y funcionales. (C) Los resultados de un estudio de la lesión de modelado de simulación de los efectos funcionales dinámicos de daños estructurales en nodos específicos de la red. Centralidad lesión (izquierda) se encontró para correlacionar significativamente con la gravedad de la alteración funcional (es decir, cambios acumulativos en la conectividad funcional de todo el cerebro). La imagen de la derecha ilustra los aumentos (azul) y disminuciones (rojo) de la conectividad funcional como resultado de daño estructural a una porción central de la corteza altamente localizada en regiones parietales mediales de la red (lesión L821). (D) Interrumpió la conectividad funcional en pacientes comatosos, con regiones rojas (superposición de la ubicación de parietal lateral y frontal hubs funcionales) indican una disminución en centralidad funcional. Regiones azules muestran una mayor centralidad funcional en los pacientes en comparación con los controles. (E) Clasificadas hallazgos de la tomografía por emisión de positrones de datos (PET) que exhibe los más altos niveles de metabolismo en regiones hub cingulada precuneus / posteriores en los controles sanos ('de control consciente ") y en pacientes con síndrome de enclaustramiento, y disminuyendo a niveles de precuneus / metabolismo cingulada posterior asociada con la disminución de los niveles de conciencia (de conciencia mínima al estado vegetativo). (A) Adaptado y reproducido a partir de [80], (B) adaptado y reproducido a partir de [116], (C) adaptado y reproducido a partir de [152], (D) adaptado y reproducido a partir de [138], (E) adaptado y reproducido a partir de [136].

Los resultados empíricos de daño focal como resultado de lesiones o lesión traumática en centros de la red cortical han mostrado efectos pronunciados sobre el funcionamiento del cerebro conductual y cognitivo. Lesiones cerebrales focales situados en regiones corticales superpuestas hubs conector funcionales, que desempeñan un papel central en la conexión de diferentes módulos funcionales, se han reportado para dar lugar a una alteración generalizada de la organización modular de la red funcional del cerebro [133]. Además, se encontró el deterioro cognitivo como resultado de lesión cerebral traumática para ser asociado con el daño de la sustancia blanca y la reducción de la integridad de las redes funcionales del cerebro después de una lesión, con efectos particularmente fuertes después del daño focal a la posterior y anterior cingulada corteza [134, 135]. El daño a las conexiones de larga distancia que están implicados en la comunicación intermodular [57, 73] se encontró que estar relacionado con trastornos de la función de la red y el resultado cognitivo [134].

Otros estudios también han informado de la interrupción de la conectividad de las regiones corticales del cubo en condiciones neurológicas que implican disminuidos o reducidos niveles de conocimiento consciente. Mediciones del metabolismo regional de las regiones corticales derivadas de la tomografía por emisión de positrones (PET) datos a través de diferentes etapas de Coma disminuciones indicadas en la actividad metabólica en las regiones precuneus parietal y posterior del cubo cingulada, con los efectos más fuertes observados en los pacientes en una vegetativo totalmente no responde estado; los efectos son menos pronunciados en los pacientes que mostraron restantes niveles de conciencia [136, 137]. Otras observaciones sugieren una posible reorganización aleatoria de centros funcionales en pacientes comatosos [138], con la persistencia de niveles de conectividad funcional se correlacionaron con los niveles de conciencia que queda en vegetativo y estados de conciencia mínimos [139, 140].


Marco conceptual: el papel de los centros de comunicación y la integración

Hubs y comunicación de red

El estado de las regiones de cubo candidato y sus conexiones como elementos de red influyentes descansa sobre su incrustación central en la red del cerebro. Esta noción implica que los centros neuronales derivan su influencia de su fuerte participación en las interacciones dinámicas debido a la señalización neuronal, es decir, de su papel central en los procesos de comunicación neuronal que se desarrollan dentro de la red estructural. El concepto de los centros cerebrales está estrechamente vinculada a una evaluación de la comunicación en red. Un objetivo importante del análisis de redes es inferir patrones de comunicación sobre la base de la topología de la red, sobre todo centrándose en el diseño de caminos cortos a través de la red y en la centralidad de nodos con respecto a estos caminos.

Siguiendo este enfoque, numerosos estudios de redes cerebrales se han centrado en los elementos de red que permiten la transmisión de señales eficiente y el flujo de información a lo largo de las rutas de comunicación cortas. Consistentemente, análisis de redes en las redes cerebrales macroscópicas ha sugerido que hubs estructurales y funcionales desempeñan un papel central en la comunicación global del cerebro [32, 57, 61, 63, 67, 141]. La relación de la organización cubo y las diferencias individuales en el rendimiento cognitivo [90, 91, 93] pone de relieve su importancia para la promoción de la comunicación y la integración neuronal en el cerebro sano. Un corolario interesante de la participación de las regiones del cubo en un número desproporcionado de vías de comunicación es que esto no sólo les hace los puntos focales de la comunicación neuronal, pero también puede hacerlos posibles neuronales 'cuellos de botella' de flujo de información, posiblemente definir los límites de capacidad en el procesamiento cognitivo [66, 142]. Límites de capacidad debido a los centros no sólo pueden establecer límites superiores para la integración neuronal, pero también pueden ser esenciales para el encadenamiento o serialización de operaciones mentales [66].

La interrupción de la comunicación cerebro también puede ser un factor importante en el cerebro y trastornos mentales. Visto desde una perspectiva de red, el cerebro y los trastornos mentales son el resultado de perturbaciones de patrones de conectividad estructural y funcional. Sobre la base de los modelos de red de la función cerebral, trastornos de regiones hub o sus interconexiones son susceptibles de causar deterioros graves debido a su papel influyente en los procesos de integración globales.

Deben mencionarse varias limitaciones de los modelos actuales de comunicación de red. En primer lugar, los modelos a gran escala actuales de comunicación en la captura cerebro humano sólo proyecciones interregionales (que representan sólo una pequeña proporción de toda la conectividad neuronal) y no incluyen redes de circuitos locales. El procesamiento local de las señales neuronales es sin duda un aspecto importante de la comunicación cerebro, ya que implica la transformación y recodificación de los mensajes neuronales en cada nodo de la red. En segundo lugar, hay que señalar que los análisis actuales basados ​​en el grafo de comunicación no pueden predecir totalmente (es decir, variable en el tiempo) patrones dinámicos de comunicación. Factores que influyen en la dinámica de la serie de tiempo neuronal como las tasas locales de disparo de neuronas y / o nivel de actividad, los insumos externos o demandas de la tarea, las relaciones de fase coherente, o la eficacia sináptica en general, no se incorporan al análisis grafo actual. Por otra parte, algunos conjuntos de nodos pueden preferentemente participar en los procesos de comunicación de los nervios, mientras que otros pueden hacerlo sólo en raras ocasiones o nunca. Estudios más sofisticados de comunicación neural se beneficiarían de formación de imágenes multimodal o la grabación conjunta de redes anatómicas y series de tiempo neuronal, idealmente a nivel de pico neuronal o actividad población. Para ser aplicable en el cerebro humano, este último se requiere el desarrollo de la totalidad de nuevos métodos para la observación no invasiva de la dinámica del cerebro. En tercer lugar, y relacionado con el punto anterior, muchos análisis basado en el grafo de comunicación de la red operan sobre la suposición de que los nodos de la red se conectan a lo largo de los más eficientes (es decir, topológicamente más cortas) caminos. Sin embargo, este supuesto implica que esos caminos son accesibles y que la longitud del trayecto es el criterio dominante para la selección de la ruta. Determinar si los caminos cortos son realmente privilegiados en este sentido requeriría estudios neurofisiológicos más detalladas que siguen rutas de red reales de flujo de información. Nos cuenta que la mayoría de estas limitaciones no son intrínsecos a modelos de redes, sino que reflejamos nuestra ignorancia y la falta de datos sobre la anatomía detallada y patrones específicos de interacciones dinámicas en redes cerebrales. Una vez que se disponga de esos datos, los modelos de redes más capaces y realistas de comunicación pueden ser diseñados y probados empíricamente.


Hubs como fuentes y sumideros

Trazado de las vías y otros métodos invasivos para medir conexiones anatómicas en las especies no humanas permiten comprender la direccionalidad de las vías neuronales y han revelado una alta incidencia de no recíprocas proyecciones interregionales [143]. Los estudios que examinan la suma total de conexiones aferentes y eferentes de las regiones de cubo en estos conjuntos de datos han sugerido que algunas regiones corticales hub mantener un equilibrio desigual de las proyecciones de entrantes y salientes. Este desequilibrio sugiere un posible papel de estas regiones corticales del cubo como la comunicación neuronal 'fuentes' y 'sumideros'. Análisis de la red macaco cerebro macroscópica identificó varias regiones de cubo, incluyendo porciones de corteza frontal y paracingular como receptores netos (es decir, fregaderos neurales), mientras que los cubos en la corteza cingulada, entorrinal, y la corteza insular han sido identificados como emisores netos (es decir, fuentes neuronales ) [144]. Esta distribución de los centros estructurales es consistente con los informes sobre la direccionalidad inferido de las interacciones funcionales en el cerebro humano, la categorización de los centros en las regiones mediales - incluyendo cingulada posterior, precuneus, y medial corteza frontal - como 'hubs impulsadas' y las regiones cerebrales centrales de las redes atencionales - incluyendo prefrontal dorsal, parietal posterior, visual, y la corteza insular - como 'hubs' de conducción [109, 145]. Una evaluación más directa de hubs como fuentes o sumideros en el cerebro humano requiere nuevas metodologías para la detección de la direccionalidad de las proyecciones anatómicas o del flujo de información dinámica in vivo.


Conexiones del Hub

La posición central de los centros cerebrales en los sistemas neuronales es subrayada aún más por la función propuesta de sus conexiones (bordes) en la señalización neuronal y la comunicación [57, 67, 69, 71]. Algunos estudios recientes han adoptado un punto de vista 'de punta centrada' en la arquitectura de la red, centrándose en la influencia de los bordes en la organización de la red en lugar de centrarse en el papel de nodos. Estos estudios han mostrado consistentemente una posición muy central de bordes relacionados hub-dentro de la red global. Por ejemplo, cantos enlace de nodos de cubo entre sí, junto con los bordes que unen los nodos concentradores para nodos que no son de cubo, comprender una gran proporción de todas las conexiones espacialmente de larga distancia, absorber una gran proporción de todas las rutas de comunicación más cortos en los sistemas neuronales, y la pantalla un alto nivel de eficacia la comunicación [54, 67, 144]. Densas conexiones entre los centros corticales pueden promover así relés cortos de comunicación, la comunicación neuronal eficiente, y la robustez de la comunicación inter-hub. Caminos cortos se han sugerido para conferir varias ventajas sobre la comunicación en los sistemas neuronales, incluyendo retardos de transmisión más cortos, reducción de la interferencia y el ruido durante la comunicación [146], y más rápido de sincronización [68]. Vías de comunicación cortos durante mucho tiempo han sido considerados como una característica definitoria de las redes 'small-world', que combinan alta agrupación con longitud de recorrido corto debido a la colocación de un pequeño número de accesos directos de larga distancia al azar entre los nodos conectados localmente. Más allá de este pequeño mundo clásico, modelos hub de conectividad cerebral sugieren que estos accesos directos no se colocan al azar dentro de la arquitectura de la red, sino más bien agregada en los nodos hub [54].

La distribución espacial generalizada de los centros y de la agregación de los accesos directos que implican bordes del cubo pueden ser vistos como un potencial columna vertebral anatómica para la comunicación global del cerebro, la centralización de la sincronización [147] y ofrecer la infraestructura anatómica de información de la ruta de flujo de manera eficiente entre las regiones del cerebro [54]. En consonancia con esta idea, los estudios que combinan las estimaciones de conectividad estructural macroscópica derivada de imágenes de difusión y las estimaciones de la conectividad funcional derivado de grabaciones fMRI en estado de reposo han revelado una desproporcionadamente fuerte presencia de conexiones hub entre las vías de materia blanca que unen diferentes módulos estructurales y en estado de reposo funcional redes, lo que sugiere un papel importante de los bordes del cubo en la comunicación neuronal intermodular [57, 67]. Estudios computacionales subrayan además un papel central de los bordes del cubo en la comunicación global, que muestra un impacto desproporcionado de daños en los bordes del cubo sobre la estructura y la dinámica de la modularidad funcionales del sistema [64, 68, 119].

Hubs y la integración intermodal

La comunicación neuronal que ocurre dentro de la red estructural es un requisito previo esencial para la función cerebral. Con nodos de cubo y sus conexiones atraer y difusión de un gran número de todas las rutas de comunicación neuronales, concentradores cerebrales y sus conexiones, como un sistema, se han planteado la hipótesis como una estructura convergente para la integración de la información, entre sí formando un sustrato anatómico putativo para un funcional ' espacio de trabajo global ". Esta área de trabajo es la hipótesis como una arquitectura cognitiva en la que segregó sistemas funcionales pueden compartir e integrar la información por medio de interacciones neuronales, con un papel importante de las vías que enlazan las regiones central y constituyen un espacio de trabajo global. En estrecha relación con la noción de espacio de trabajo global, la "hipótesis central conectivo '[66] sugiere que las regiones hub interconectadas que son oferta topológicamente central de un sustrato importante para la integración cognitiva, no sólo para la radiodifusión y el acoplamiento dinámico de las señales neuronales, sino también por ofrecer una 'escenario de cooperación dinámica y la competencia "entre la información de otra forma segregada [148].

La base de la red del espacio de trabajo global o núcleo conectivo puede corresponder a las proyecciones de reticulación hubs en una rica red coherente club que abarca varias modalidades. En apoyo de esta idea, los análisis cross-modal de la conectividad cerebral humana estructural y funcional han señalado la fuerte presencia de las regiones del cubo a través de áreas de la corteza en la que varios dominios funcionales se superponen [67, 79, 149], que forman "zonas de confluencia" o "convergencia zonas 'de interacciones neuronales [57, 107]. Red analiza el empleo de algoritmos de detección de la comunidad nodo superpuestas, que permiten a los nodos que participan en varios módulos, revelan una fuerte participación de los nodos hub de conectividad intermodular [67], en consonancia con la idea de que hub bordes de reticulación múltiples dominios funcionales [57, 81, 82] . Una red de conexiones de concentrador densos, intermodulares, y recíprocas de puente diferentes dominios funcionales y que abarcan las regiones del cerebro funcionalmente heterogéneos puede así formar un sustrato anatómico prometedora para la integración neuronal y la competencia en el cerebro.

Hubs en modelos computacionales de la dinámica del cerebro

La disponibilidad de mapas de conectividad estructurales en conjunción con modelos biofísicos que simulan el comportamiento dinámico de las poblaciones neuronales ha permitido la construcción de modelos computacionales de las redes cerebrales a gran escala. Varios de estos modelos han sugerido que los centros juegan un papel clave para permitir que los altos niveles de diversidad funcional y la sincronización funcional entre regiones corticales. Por ejemplo, un modelo de la actividad neuronal espontánea incorporación de una regla recableado dependiente de la actividad basada en sincronía mostró que los nodos hub altamente centrales involucrados en la dinámica más variables o ruidosos, lo que resulta en una mayor probabilidad de cableado estructural [150]. Un modelo computacional de la sincronización en la corteza gato ha demostrado que muy conectado nodos concentrador de red y sus conexiones dominan la organización dinámica del sistema, jugando un papel clave en la transición de desincronizado con la dinámica sincronizados central [68]. Otros modelos neuronales estimar los niveles teóricos de configuraciones funcionales a través de numerosas redes de juguetes han mostrado la aparición de la diversidad funcional más alto en las redes con una arquitectura hub libre de escala en comparación con otros tipos de arquitectura de red (por ejemplo, redes de azar, regular o de mundo pequeño ) [147, 151]. Por último, los modelos de red predicen lesiones a los nodos de cubo y los bordes del cubo a ser una de las más perjudiciales para la organización general de la red y el funcionamiento, los efectos que parecen solaparse con las observaciones empíricas de daño cerebral focal (ver sección sobre centros de conexiones en la disfunción cerebral y la Figura 5). Por otra parte, la vulnerabilidad computacional análisis, modelización de los efectos de las lesiones anatómicas en la estructura general de la red y la dinámica de los nervios, han mostrado efectos desproporcionados de daño a los centros corticales y conexiones pivotes en la estructura de la modularidad [57] y la dinámica funcional de la red [152, 153] . Conjuntamente, estas simulaciones computacionales indican concentradores de red como lugares de alta variabilidad y plasticidad en conjunción con un papel importante en el mantenimiento de la sincronización cortical, la estructura modularidad, y la dinámica funcional de la red a nivel de sistema.


Observaciones finales

Las operaciones cognitivas complejas emergen de la actividad coordinada de grandes poblaciones neuronales en las redes cerebrales distribuidas. La teoría de redes identifica varias regiones hub altamente conectados y altamente centrales y predice que estos centros de la red y sus conexiones desempeñan un papel clave en la integración de la información y en la señalización neuronal eficiente y la comunicación en el cerebro. Las herramientas de análisis de red aplicados a los datos conectoma humanos estructurales y funcionales proporcionan un marco computacional basada en datos para la detección de centros de la red del cerebro y para el examen de su variación entre los individuos, su desarrollo a través del tiempo, y su papel en los trastornos cerebrales. Siguen siendo numerosas preguntas que tenga que abordar (Figura 3). Es importante destacar que el futuro progreso conceptual dependerá de cerca de diálogo entre los modelos de redes teóricas y estudios empíricos de la función de red. Por ejemplo, la colocación central de nodos y aristas del cubo en los modelos de red hace predicciones específicas sobre el sustrato neural de la función cerebral integradora. Estas predicciones pueden ser probadas mediante la manipulación (estimular o silenciar) elementos de red específicos a través de modernas técnicas de intervención, seguido por la observación de las consecuencias funcionales. Otra vía importante puede incluir el desarrollo de modelos computacionales neurobiológicamente realistas para simular la dinámica de sistemas neuronales, lo que permitirá un más sistemático y profundo examen de la supuesta función de los centros cerebrales en la comunicación y la integración neuronal. Los enfoques de red a la neurociencia están actualmente acelerando a un ritmo rápido, impulsado por la disponibilidad de "grandes datos" [154], una infraestructura computacional en expansión, y la formación de consorcios de investigación a gran escala e iniciativas enfocadas en la conectividad de mapeo cerebral. A medida que estos acontecimientos se desarrollan, parece cierto que el estudio de los centros de la red cerebral seguirá siendo un tema permanente en la búsqueda para entender mejor el complejo funcionamiento del cerebro humano.

viernes, 25 de diciembre de 2015

Las redes en acción: Por qué celebramos en comunidad

¿Por qué necesitamos celebrar en comunidad?
¿Qué hace nuestro cerebro con los demás? ¿Y qué le hacen los otros a nuestro cerebro? Nuestro desarrollo evolutivo destaca por las habilidades sociales: comunicarnos, afianzar tradiciones colectivas, y reunirnos y celebrar en comunidad
La soledad debilita las defensas
Facundo Manes - Buenos Aires - El País
*Facundo Manes es neurólogo y neurocientífico (PhD in Sciences, Cambridge University). Es presidente de la World Federation of Neurology Research Group on Aphasia, Dementia and Cognitive Disorders y Profesor de Neurología y Neurociencias Cognitivas en la Universidad Favaloro (Argentina), University of California, San Francisco, University of South Carolina (USA), Macquarie University (Australia).


Un grupo de 'papanoeles' se abrazan, durante un evento de caridad celebrado hoy en Seúl (Corea del Sur).

Con la síntesis que muchas veces exige una conversación presurosa e informal, cuando me piden que defina en poquísimas palabras qué es el cerebro humano, suelo responder así: un órgano social. Lo digo de esta manera porque ese elemento tan complejo y fascinante no puede entenderse de manera aislada y sin conexión con el otro. Para que nuestra especie sobreviva, los niños al nacer deben instantáneamente conectarse (engagement) con las conductas protectoras de sus padres. Y los padres deben cuidarlos lo suficiente. Aunque otros animales pueden correr más rápido, desarrollar mejor olfato o luchar mejor que nosotros, nuestro desarrollo evolutivo se destaca por las habilidades sociales: nuestra capacidad para comunicarnos con los demás, para conectarnos, para planificar y trabajar juntos, para afianzar tradiciones colectivas, para reunirnos y celebrar en comunidad.

Podemos entender con mayor claridad esta noción si hacemos una analogía (vastamente recorrida, por cierto) entre el funcionamiento del cerebro y el de una computadora en la actualidad. En el caso en que la máquina se encuentre desconectada de Internet, aunque en sí sea una de última generación y muy potente, no tendrá una prestación plena. Más bien, su impulso será pobre, limitado, de bajo vuelo. Lo mismo sucede con nuestro cerebro.

Mecanismos neurales, hormonales y genéticos están involucrados en modular nuestra conducta social. Transformarnos en adultos no significa volvernos autónomos y solitarios, sino, por el contrario, depender de otros y que otros puedan depender de uno. De hecho, el dolor de sentirse solo y aislado de los que están alrededor funciona como un alerta del sistema biológico frente a una amenaza o potencial daño al cuerpo social, del mismo modo que cuando detecta dolor físico, hambre o sed y se disparan conductas claves para asegurar respuestas (proteger el tejido dañado, comer, beber) que nos permiten la supervivencia.

Uno de los fundadores de los estudios en el área de la neurociencia social, John Cacioppo, de la Universidad de Chicago, relata investigaciones en las que han hallado que las personas desconectadas de otros individuos tienen consecuencias físicas. Hoy sabemos que sentirse aislado es un factor de morbilidad y mortalidad más importante que la obesidad y el alcoholismo. El aislamiento afecta la calidad del sueño y aumenta los síntomas depresivos y los niveles matinales de cortisol (una hormona del estrés). Esto se extiende a animales sociales no humanos.

Por lo general, escuchamos a la gente comentar que tiene dolor físico, hambre o sed, pero no que se sienten solos. Porque el sentimiento de soledad representa un estigma en la actualidad.Cuando uno se siente solo, es importante reconocer la situación, y entender el efecto negativo que produce en nuestro cerebro, cuerpo y conducta. Pero también hay que comprender que la diferencia no la hace la cantidad de personas con las que se rodea, sino la calidad del tiempo compartido con amigos y familia, una pareja confiable o sentirse parte de algo más grande que uno mismo (conectividad colectiva).

Transformarnos en adultos no significa volvernos autónomos y solitarios, sino, por el contrario, depender de otros y que otros puedan depender de uno
El sentimiento de soledad está creciendo en las últimas décadas. En un estudio en la década del 80, en Estados Unidos se observó que 20% de los sujetos se sentían solos en un momento de su vida. Hoy esa cifra se duplicó. Nuestros cerebros, cuando se sientes solos o aislados, responden con un mecanismo de autopreservación. Un estudio de neuroimágenes mostró que los cerebros aislados activaban más las áreas de atención a imágenes negativas socialmente, mientras que las áreas involucradas en el control de la atención que se necesita para ponerse uno en el lugar del otro, en tomar la perspectiva de otra persona, reducían la actividad.

Como dijimos en otras oportunidades, la complejidad de nuestro cerebro es consecuencia, al menos en parte, de la complejidad social que ha alcanzado nuestra especie a lo largo de su evolución. En tanto somos seres sociales, creamos organizaciones que van más allá del propio individuo, desde la familia hasta las comunidades nacionales o globales. Así, surgen instituciones, grandes ciudades, países con sus constituciones nacionales, parlamentos, presidentes, policías, maestros, etc. que nos conminan a establecer vínculos fugaces o permanentes, a adecuarnos a pautas de convivencia, a entender qué piensa el otro.

Para que nuestra especie sobreviva, los niños al nacer deben instantáneamente conectarse con las conductas protectoras de sus padres
La llamada “Teoría de la Mente” es la capacidad que tenemos para inferir los estados mentales de otras personas y es una habilidad universal que subyacea la interacción en sociedad. Para poseer una eficiente Teoría de la Mente debemos reconocer que las otras personas actúan en base a sus propias metas, que pueden diferir de nuestras perspectivas acerca del mundo. Una vez comprendido esto, debemos ser capaces de comparar la perspectiva de uno con la ajena.

La empatía, por su parte, podría definirse como una respuesta afectiva hacia otras personas, que puede (o no) requerir compartir su estado emocional. Implica además la capacidad cognitiva de comprender el estado de otros y regular nuestra propia respuesta emocional. Los investigadores proponen que la empatía ocurre cuando somos capaces de suspender nuestro foco atencional “único”, o sea nuestra propia mente, para adoptar un foco atencional “doble” al tener en cuenta la mente de la otra persona al mismo tiempo que la nuestra. Cuando pensamos solamente en nuestra propia mente, la empatía desaparece; cuando nos focalizamos en la mente e intereses del otro conjuntamente con la nuestra, nuestra empatía se enciende. Para que el proceso de la empatía se complete, es necesario además de identificar lo que otra persona siente o piensa, dar una respuesta acorde a sus pensamientos y sentimientos con una emoción apropiada. Esto sugiere que existirían dos etapas en la empatía: reconocer yresponder. Ambas serían necesarias, ya que reconocer sin reaccionar, no es suficiente para tener empatía.Sentir el “dolor de otro” es un ejemplo de comportamiento empático.

Michael Gazzaniga, de la Universidad de California Santa Bárbara, es considerado el pionero del campo de las neurociencias cognitivas.En un diálogo que tuvimos hace un tiempo, él realizó una interesante reflexión sobre los alcances y la importancia de los estudios sobre el conocimiento del cerebro social: “Lo que hacemos los humanos la mayor parte del tiempo es pensar sobre procesos sociales, es decir, sobre nuestra familia, sobre el colegio, sobre nuestros amigos, sobre cuáles son las intenciones de las otras personas hacia nosotros. No andamos por ahí pensando en problemas complicados”.

Lo que hacemos los humanos la mayor parte del tiempo es pensar sobre procesos sociales, es decir, sobre nuestra familia, sobre el colegio, sobre nuestros amigos, sobre cuáles son las intenciones de las otras personas hacia nosotros. No andamos por ahí pensando en problemas complicados"
Estos conceptos ligados a las neurociencias sociales también pueden resultar claves para abordar cuestiones políticas e institucionales. Después de todo, si alcanzamos a desarrollar de manera creciente nuestra experiencia empática para con nuestra comunidad, es probable que lleguemos a comprender lo que piensa el otro, sentir lo que siente el otro y convivir así más pacíficamente. Asimismo, nos sirven para poder dar cuenta de procesos históricos. Una de las claves del liderazgo es la capacidad de entender al otro, poder inferir lo que sienten y piensan los demás. Martín Luther King y Nelson Mandela son ejemplos de grandes líderes que lograron transformaciones sociales a través de convicciones enérgicas. El mundo no es igual porque ellos comprendieron cuál era el deseo de los demás. Así orientaron sus pasos en la búsqueda de la justicia, del desarrollo y de la libertad.Y el mundo es mejor por eso.

Los verdaderos líderes tienen la capacidad de representar los deseos colectivos, guiarlos, absorber la esperanza de su prójimo y devolverla amplificada en gestas sociales. Los grandes hombres como ellos son cabales ejemplos de líderes concebidos por sus contemporáneos, modelos de grandes hombres que forjaron sueños y los transformaron en futuro. Si hay un denominador común entre esos próceres de nuestra reciente historia es el eminente valor de su “cerebro social”, la eficaz conexión con tantos otros: su pueblo.


jueves, 24 de diciembre de 2015

Mapeo de la comunidad tecnológica cívica en GitHub (1/2)

(Obsoleta) Mapeo de la comunidad tecnológica cívica en GitHub

Civic Hacking and Journalism

Compruebe versión actualizada aquí

¿Cómo podemos describir la comunidad global de tecnología cívica? Hasta la fecha, es bastante difícil de encontrar respuestas a esta pregunta ya que no hay ni siquiera un consenso sobre cómo definir tecnología cívica. Sin embargo, hay algunos proxies interesantes para explorar esta comunidad. Uno de ellos es GitHub como la mayoría de los proyectos de tecnología cívicos y desarrolladores están utilizando. Otra es la comunidad Poplus, que es un intento deliberado de crear una "federación mundial de tecnología cívica".

Tomé esta lista de miembros Poplus y añadí unas pocas organizaciones que se mencionaron en las entrevistas que tuve con miembros de mySociety. Entonces busqué cada organización en GitHub y terminé con esta lista de cuentas:

mysociety
poplus
everypolitician
sinar
opennorth
okfn
codeforamerica
Code-for-All
okfde
openaustralia
ushahidi
sunlightlabs
datauy
congresointeractivo
ciudadanointeligente
govtrack
MuckRock
g0v
civio
openkratio
KohoVolit
regardscitoyens
teampopong
openpolis
TEDICpy
e-democracy
azavea

Entonces escribí un raspador GitHub para recopilar información sobre las actividades de los miembros de estas organizaciones. Debo señalar directamente que GitHub es sólo un proxy incorrecto para describir esta comunidad. Para ilustrar esto con un ejemplo muy concreto, hablé con Mark Longair que es un desarrollador senior de mySociety. Ha trabajado en muchos proyectos en los últimos años y es un miembro activo de la comunidad Poplus - pero esto no está bien reflejado en mis datos porque no está haciendo mucho uso de las características sociales de GitHub como seguir a otros usuarios o protagonizada repositorios. Por lo tanto, estos resultados deben ser recibidas con escepticismo. Sin embargo, creo que un par de tendencias interesantes surgieron.

La red de seguidores

Me genera una red seguidor a ver cómo estas organizaciones están conectados entre sí y que los individuos están mejor conectados dentro de la comunidad tecnológica cívica más grande, es decir, que tiene la mayor cantidad de conexiones a través de las diferentes organizaciones. Este es el resultado (con el tamaño de los nodos que refleja el número de seguidores un usuario tiene):





  1. El resultado más llamativo es la posición clave de maxogden. Una razón: Él desarrolla algunas de las herramientas más populares entre los hackers cívicos, especialmente dat (ver más abajo). Otra, la explicación más simple es que se hace un uso extensivo de las características sociales de GitHub.
  2. Es interesante ver cómo los diferentes grupos organizaciones por regiones. En la parte superior derecha tenemos grupos asiáticos, especialmente G0V (verde). En el fondo es los EE.UU. con el Código de los Estados Unidos (rojo) es el actor dominante. Lo más interesante, en la parte superior izquierda tenemos una mezcla de grupos en su mayoría de Europa y Latinoamérica, sino también algunos grupos de Canadá o Australia. Esto podría ser sorprendente teniendo en cuenta que la federación Poplus fue fundada por mySociety del Reino Unido y Ciudadano Inteligente de Chile. Aún así, es curioso que los grupos europeos y latinoamericanos parecen estar tan bien conectados, mientras que América del Norte y grupos asiáticos son relativamente independiente (con la excepción de maxogden, que está muy bien conectado con todos los continentes).
  3. En el extremo izquierdo es la ONG africana Ushahidi, que sólo tiene unas pocas conexiones con grupos europeos. Yo habría esperado que sean mejor conectados. Tal vez esto se debe a GitHub ser un proxy incorrecto para ilustrar estas estructuras más grandes.

Los repositorios más populares

Para tener una idea de que los repositorios son las más populares entre los hackers cívicos, miré a GitHub de 'protagonizada por' función:




  1. El lado izquierdo muestra los repositorios de propiedad de las organizaciones cívicas tecnología ordenados por el número de estrellas. Esto significa que se muestra que los repositorios de tecnología cívicos son los más favoritos entre los usuarios de GitHub en total, incluyendo aquellos que no son parte de ninguna organización cívica tecnología. Lo más leído, con mucho, es reclinable, una biblioteca para 'la creación de aplicaciones de datos en pura Javascript y HTML. Ushahidi aparece dos veces en el top 20, lo que indica una vez más que la red seguidor de arriba es un poco apagado. En general, es interesante ver cómo los repositorios tecnología cívicos más populares son una mezcla de herramientas de datos, tutoriales, y 'prueba de concepto' ejemplos de aplicaciones de tecnología cívicos.
  2. El lado derecho muestra los repositorios que han sido protagonizadas por los miembros de las organizaciones cívicas tecnología enumerados anteriormente, independientemente de si los repositorios con estrellas son propias de las organizaciones cívicas tecnología o no. Un poco sorprendentemente, no hay repositorios cívicos tecnología en la parte superior 20. Además de eso, los resultados son más o menos lo que uno esperaría: Herramientas para ayudar el desarrollo de sitios web y trabajar con datos. La popularidad de impress.js y reveal.js indica que la presentación en conferencias o talleres sobre ideas y experiencias es muy común. Sugiero que es también una expresión de tecnología cívica siendo un campo relativamente nuevo con una gran cantidad de experimentación. Lo que no podía imaginar es que la popularidad de discurso, una plataforma de discusión de código abierto.


Los lugares y las diferencias en tecnología civil de todo el mundo

GitHub permite a los usuarios especificar su ubicación. Sin embargo, los usuarios tienen la libertad de hacerlo en la forma que quieran, si especifica su ubicación en absoluto. A menudo, los usuarios sólo mencionar su país de origen o en algunos casos el continente que viven. No hace falta decir que el mapa resultante es inexacta, pero lo suficientemente bueno para mostrar la dirección general:



A pesar de ser cada vez más global, esto mapas muestra la cantidad de tecnología cívica es un fenómeno occidental. Esto se refleja en las entrevistas que tuve con miembros de mySociety, donde se señaló los sitios web del Reino Unido son una "magnitud más ocupado y tal vez más éxito" que en otros lugares (especialmente en África) porque tenían diez años para crecer.

Dado que GitHub es la plataforma para los desarrolladores, este mapa también parece subrayar algunos de los otros comentarios de mis entrevistas sobre las diferencias culturales en tecnología civil de todo el mundo. El predominio de los desarrolladores en Europa y los EE.UU. podría ser debido al hecho de que la tecnología cívica tiene raíces fuertes en la escena la tecnología en estas áreas. Por el contrario, tecnología cívica en América Latina es impulsado con más fuerza por grupos de activistas que han descubierto la utilidad de las aplicaciones de tecnología cívicas pueden ser apoyar su causa.

miércoles, 23 de diciembre de 2015

Twitter: Análisis puntual del hashtag #CrestaRoja

Hashtag #CrestaRoja

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lunes, 21 de diciembre de 2015

Redes, guerra y comercio internacional

Guerra y paz ... y Comercio Internacional
Redes comerciales densas que se formaron en los años posteriores a la Segunda Guerra Mundial pueden explicar un descenso alarmante en la guerra en el mismo período.
Nathan Collins - Pacific Standard




Trate de imaginar a las naciones de Europa en guerra. Es casi impensable hoy en día, sin embargo, hace 75 años, en la víspera de la Segunda Guerra Mundial, el conflicto militar era prácticamente de rigor. Entonces, ¿qué pasó con los buenos viejos tiempos de guerra? Según una investigación publicada hoy en Proceedings de la Academia Nacional de Ciencias, el comercio internacional, eso es lo que pasó.

En realidad, la idea de que la guerra y el comercio están conectados de alguna manera no es tan nueva. "Ciertamente hay una literatura que analiza el comercio y la guerra", dice Matthew Jackson, profesor de economía en la Universidad de Stanford y co-autor del nuevo papel. Pero, Jackson dice, ese cuerpo de investigación ha arrojado resultados contradictorios y, más importante, no se ha examinado la conexión de la guerra comercial con mucho detalle.

Los países con más socios comerciales tienen menos probabilidades de ir a la guerra.

Por ejemplo, los investigadores han señalado una correlación inversa entre las exportaciones mundiales y la frecuencia de la guerra, es decir, el aumento del comercio ha habido, menos guerra. Un vistazo más de cerca, sin embargo, revela las variables siguen bastante diferentes patrones. La frecuencia de la guerra cayó en picado después de 1950, y se mantuvo baja desde entonces. Comercio, específicamente, las exportaciones como una fracción del mundo interno bruto producto alcanzó su punto máximo en 1913 al 12 por ciento, pero se redujo a siete por ciento en 1950, alcanzando sólo el 12 por ciento de nuevo en 1973. En otras palabras, las guerras no hacen un seguimiento de la cantidad total de comercio mundial muy bien.

Jackson y Stanford economía estudiante graduado Stephen Nei cuenta de que había otra característica del comercio que parecía ser más importante. En 1870, el país promedio tenía cerca de tres socios comerciales, pero ese número subió de manera constante a entre 17 y 34 socios, en función de cómo se defina una asociación comercial. ¿Qué pasa si la prevención de la guerra no dependía de la cantidad de países negocian entre sí, Jackson y Nei preguntaban, sino más bien el número de países que negocian con?

Para investigarlo, Jackson y Nei desarrollaron primero modelos matemáticos de alianzas y conflictos militares, con y sin comercio. Estos modelos predijeron que, en ausencia de comercio, alianzas cambiarían constantemente como estados lucharon entre sí por la tierra y los recursos naturales. Comercio tiene el efecto contrario. En primer lugar, Jackson dice, "no hay más que perder cuando el comercio está ahí" -dinero, eso es. En segundo lugar, las alianzas comerciales dan otros estados más de un incentivo para defender aliados que se encuentren bajo ataque.

Esa línea de pensamiento parece jugar en los datos. A medida que los modelos predicen, los países tienen menos probabilidades de estar en guerra con sus socios comerciales, y los países con más socios comerciales tienen menos probabilidades de ir a la guerra en primer lugar.

"Realmente parece ser difícil ... para explicar el período pacífica [después de 1950] sin introducir en el comercio", dice Jackson.

Sin embargo, estos son sólo los primeros pasos hacia respondiendo preguntas-por ejemplo más importantes, si se quiere evitar que las guerras en África, "no necesita más el comercio dentro de África o entre África y el resto del mundo?" Jackson dice. No puede responder a esa pregunta, sin embargo, dice, pero espera que, mediante la construcción de mejores modelos de comercio y el conflicto, podría ser algún día capaz de hacerlo.